Posted on Leave a comment

Панно из семян и круп: Панно из крупы и семян своими руками (мастер-класс)

Содержание

Панно из крупы и семян своими руками (мастер-класс)

Данная работа выполнена из природных материалов. Можно использовать как подарок друзьям, близким и родным людям.

Материалы и инструменты

бумага черная А4 2 листа
пластинка 1 шт.
ножницы 1 шт.
клей "Универсальный" 1 шт.
клей ПВА 1шт.
кисточки 3 шт.
гуашь 1 наб.
шаблон лошадки 1шт.
пшено
фасоль
горох
рис
семена льна
гречка

Как сделать панно из крупы и семян "Лошадь на лугу" своими руками? Пошаговая инструкция для детей и взрослых.

1.Подготовим пластинку  к работе: 

а) обвести пластинку на черную бумагу и вырезать 

б) вырезанные круги приклеиваем на основу пластинки 

2.Вырезаем шаблон лошади и приклеиваем на нашу основу

3Начинаем формировать нашу лошадку крупой:

а) наносим клей ПВА на хвост, гриву и посыпаем семенами льна

б)глаза выкладываем рисом ,все остальное тело ноги засыпаем гречкой предварительно наносим клей ПВА.

4. Оформляем наш луг

а) из риса выкладываем небо 

б) Внизу пластинки выкладываем тропинку из фасоли

в) выкладываем горохом и пшеном траву 

5.Приступаем к оформлению нашей работы.

Черной гуашью выводим копыта и глаза нашей лошади. Голубой гуашью придаем цвет нашему рису это у нас небу, а зеленой покрываем горох и пшено - это травка.

Вот такое панно из крупы и семян своими руками у меня получилось!

Всем желаю творческих успехов !

Меркулова София Эдуардовна (a21vu_1684)

30.10.2017 г. 188

Аппликации из крупы, семян и макарон

Если вы не знаете чем занять своего маленького непоседу или вам самим хочется что-нибудь создать своими руками, тогда аппликации из круп, макарон или семян прекрасно для вас подойдут. Такое времяпровождение обязательно понравится и взрослым, и детям.
 

Аппликация из круп и семян: мастер класс

 
Поделки из круп и семян подойдут для всех. Ведь они изготавливаются из экологически чистых материалов, не портятся, оригинально смотрятся. Кроме того они развивают мелкую моторику и внимание у детей.

Мы предлагаем вам сделать вот такой красивый букет. Он будет под силу даже начинающим рукодельникам.

Для его изготовления вам понадобятся:

  • клей;
  • прозрачный и сиреневый лаки;
  • кисточка;
  • семечки тыквы и подсолнуха;
  • горох желтый и зеленый;
  • черный и коричневый рис;
  • рамка для картины.

С помощью кисточки или ватной палочки наносим клей на семена и выкладываем лепестки.

Все это делается на стекло. По очереди приклеиваем необходимое количество лепестков.

В середину приклеиваем горох. Начинаем формировать следующий цветочек.

Далее аккуратно из черного риса формируем стебли ромашки.

Теперь делаем еще цветочки, прикрепляя к ним стебельки.

Количество цветочков зависит от величины картины и вашего желания.

Затем начинаем формировать бутоны из семечек подсолнуха.

Серединой цветка послужит семечко подсолнуха.

Делаем три таких бутончика, равномерно распределив их по всей картине. Веточки и травку выкладываем из коричневого риса.

Затем из зеленого горошка делаем яркие листики.

Затем покрываем бутончики цветным лаком, а все остальное прозрачным.

Подкладываем под стекло цветную бумагу и помешаем картинку в рамку. Перед этим проверьте, все ли хорошо высохло.

Получается вот такая красота. На ее изготовление у вас не уйдет много времени и сил, а вот удовольствия вы получите массу.

Поделки из макарон

Макароны можно использовать для изготовления различных рамок, шкатулок, украшений, различного декора. Сегодня мы покажем вам, как с помощью обычных макарон можно сделать прекрасные елочные украшения к Новому году. Они станут настоящей изюминкой вашего семейного праздника.

Для того чтобы создать такие интересные елочные украшения вам понадобится клей, краски и сами макароны. Лучше всего для этого подойдут ракушки, трубочки, фигурные рожки и т.д.

Для начала разложите на столе макароны и создайте свою уникальную снежинку. Если она вам приглянулась, можно склеивать части между собой. Только после того, как изделие хорошо подсохло, его можно покрасит в белый, серебристый, красный, любой цвет какой вам нравится.

Вы можете включить свою фантазию, и у вас каждый раз будет получаться другая, не менее интересная снежинка, чем предыдущая.

Дерзайте и вас обязательно все получится.

Полезные советы

Если ваш ребенок еще не делал таких поделок, лучше начать с маленькой аппликации, используя крупу или макароны одного или двух видов. Многие сталкиваются с тем, что не знают, как покрасить крупу в той или иной цвет. К примеру, вам нужно покрасить манную крупу для панно. Это можно сделать, расстелив ее на картоне и нанеся сверху гуашь. После этого крупа высохнет и можно приступать к изготовлению поделки. Если вам нужно большое количество окрашенной крупы, тогда лучше воспользоваться другим методом, который к тому же сэкономит расход краски. Возьмите глубокую миску, насыпьте крупу, залейте водой и добавьте туда краску, через 6-8 часов крупу высыпьте на клеенку и дайте просохнуть.


Теперь вы знаете, как легко и просто из подручных материалов можно сделать интересные поделки и аппликации. Попробуйте и вас тоже получится.

Примеры работ:

Читать онлайн "Мозаика из круп и семян" автора Перевертень Григорий Иванович - RuLit

Г. И. Перевертень

МОЗАИКА ИЗ КРУП И СЕМЯН

Полиграфиздат

УДК 372.3/.4

ББК 74.200.54

П27

Серия «Поделки своими руками» основана в 2002 году

Перевертень, Г. И.

П27 Мозаика из круп и семян / Г. И. Перевертень. — М.: АСТ: Полиграфиздат, 2011- 15, [1] с. - (Поделки своими руками).

ISBN 978-5-17-071555-8

ISBN 978-5-4215-1631-6

Используя различные крупы, а также семена овощей, фруктов, цветов, можно изготавливать чудесные оригинальные аппликации, панно, открытки к празднику.

УДК 372.3/.4

ББК 74.200.54

Г.И. Перевертень, 2006

Что такое мозаика

Что такое мозаика

Мозаика — это рисунок из небольших кусочков различных материалов. Классическим материалом для мозаики является смальта (сплав стекла и керамики). Мозаичные картины и панно изготавливают также из кусочков мрамора, гранита, морской гальки, камня, стекла. Как декоративно-монументальное искусство мозаика известна давно и широко распространена почти во всех странах мира с развитой культурой. Она была почитаема и в Древней Руси. В Киеве до нашего времени сохранились мозаики многовековой давности.

Широко распространен этот вид искусства и в наше время. Мозаикой украшают стены храмов, больших и малых архитектурных сооружений, метро, вокзалов, подземных переходов. Мозаичные картины располагают как внутри помещения, так и снаружи.

Мозаика из различных семян

Мы предлагаем делать мозаичные панно из легкого и доступного материала — семян и круп. В работе можно использовать самые разнообразные семена: цветов, дикорастущих растений, дынь, арбузов, кабачков, подсолнечника и др. Семена можно смешивать или использовать однородные в зависимости от рисунка.

В большинстве случаев семена подготовки не требуют. Некоторые, например тыквенные, арбузные, желательно промыть водой, т. к. их тонкая плёночка будет мешать в работе.

Собирают семена в пору их полного созревания. Хранят в бумажных пакетиках, кульках или коробочках. В полиэтиленовых пакетах можно хранить лишь полностью высушенные семена, иначе они заплесневеют.

FoodData Central

FoodData Central - это интегрированная система данных, которая предоставляет расширенные данные о профилях питательных веществ и ссылки на соответствующие сельскохозяйственные и экспериментальные исследования.

В настоящее время для просмотра на мобильных устройствах доступен только базовый вид результатов поиска. Расширенные функции фильтрации, такие как поиск по типу данных, еще не доступны для мобильных устройств и доступны только в представлении для ПК. Пользователям рекомендуется использовать настольный компьютер для поиска продуктов питания.

Новинки октября 2020 г .:

  • Запущен тип данных Experimental Foods
  • Новая функция поиска компонентов, включая питательные вещества, по всем типам данных
  • 2017-2018 База данных по пищевым продуктам и питательным веществам для диетических исследований уже доступна
  • Более систематический и надежный подход к отображению показателей энергии
  • Обновленная документация Foundation Foods; новая документация по экспериментальным продуктам
  • Обновления до API
FoodData Central выводит анализ, компиляцию и представление данных о питательных веществах и компонентах продуктов питания на новый уровень. FoodData Central:
  • Может использоваться множеством пользователей, включая исследователей, политиков, академиков и преподавателей, специалистов в области питания и здравоохранения, разработчиков продуктов и других, и имеет для них преимущества.
  • Включает пять различных типов данных, которые предоставляют информацию о пищевых продуктах и ​​профилях питательных веществ:
    Foundation Foods
    , База данных пищевых продуктов и питательных веществ для диетических исследований 2017-2018 гг. ( FNDDS 2017-2018 гг. ), Национальная база данных по питательным веществам для стандартной справочной версии устаревшей версии ( SR Legacy ), Глобальная база данных продуктовых продуктов Министерства сельского хозяйства США ( Branded Foods ) и Experimental Foods .Каждый из этих типов данных имеет уникальное назначение и уникальные атрибуты.
  • связывает эти различные типы данных в одном месте, тем самым укрепляя способность исследователей, политиков и других лиц решать жизненно важные вопросы, связанные с продуктами питания, питанием и взаимодействием диеты и здоровья.
  • Предоставляет полную картину питательных веществ и других компонентов, содержащихся в самых разных пищевых продуктах и ​​продуктах питания.

Перед тем, как начать, просмотрите страницу «О нас», чтобы получить важную информацию о типах данных FoodData Central и о том, как использовать эту систему.

Центр

FoodData Central находится в ведении Центра исследований питания человека в Белтсвилле Службы сельскохозяйственных исследований и размещается в Национальной сельскохозяйственной библиотеке.

Предлагаемая ссылка: Министерство сельского хозяйства США, Служба сельскохозяйственных исследований. FoodData Central, 2019. fdc.nal.usda.gov.

Заправка семян: новые комплексные подходы к старому эмпирическому методу

1. Введение

Эффективное прорастание семян важно для сельского хозяйства.Действительно, для успешного укоренения ранних всходов требуется быстрое и равномерное всходы и рост корней. Прорастание ортодоксальных семян обычно подразумевает три отдельные фазы (рис. 1), состоящие из (1) фазы I: процесс гидратации семян, связанный с пассивным поглощением сухих тканей, связанным с движением воды, сначала происходящим в апопластических пространствах; (2) Фаза II: фаза активации, связанная с восстановлением метаболической активности и процессов восстановления на клеточном уровне; и (3) Фаза III: инициирование процессов роста, связанных с удлинением клеток и ведущих к выпячиванию корешка.Фазы I и III включают увеличение содержания воды, в то время как гидратация остается стабильной во время фазы II. Обычно считается, что до завершения фазы II прорастание остается обратимым процессом: семена могут быть снова высушены и оставаться живыми во время хранения и впоследствии при благоприятных условиях могут снова начать прорастание.

Рис. 1.

Кривые гидратации семян и фазы прорастания непраймированных и загрунтованных семян.

Протравливание семян на водной основе определяется как предпосевная обработка, при которой семена частично увлажняются, не допуская появления всходов [1]. Действительно, во время обратимой фазы прорастания можно применять различные обработки (точка 3). Они сильно различаются в зависимости от осмотического потенциала грунтовочного раствора, продолжительности действия, внешней температуры и наличия определенных химических соединений. Эффективные методы лечения запускают метаболические процессы, активируемые во время фазы II прорастания, которые затем временно останавливаются до того, как произойдет потеря высыхания (рис. 1) [2].

Общее последствие заправки семян состоит в повышенной силе роста семян, определяемой как весь набор свойств, определяющих производительность партий семян в широком диапазоне условий [3].Стратегии грунтования могут дать культурным растениям ряд экономических и агрономических преимуществ (пункт 4). Многочисленные данные, опубликованные в литературе, действительно свидетельствуют об улучшении скорости и однородности прорастания, но также об очевидном улучшении поведения полученных проростков с точки зрения роста растений и устойчивости к стрессу.

Хотя грунтовка уже несколько десятилетий используется фермерами и семеноводческими компаниями для улучшения всхожести, она также может происходить в естественных условиях растений. Это особенно характерно для серотиновых растений, растущих в пустынях и способных сохранять свои семена в течение длительного времени.Эти семена действительно проходят несколько циклов гидратации-дегидратации, улучшая последующее прорастание после окончательного диспергирования семян, вызванного сильным дождем [4]. С общей точки зрения, процесс прайминга касается не только семян, но и всей системы растения в целом и может быть определен как индуцированное состояние, при котором растение быстрее и эффективнее реагирует на стресс [5]. Согласно этому предположению, растения, подверженные первичному ограничению, запускают набор временной метаболической адаптации, ведущей к стрессовой памяти и позволяющей им более эффективно адаптироваться к последующим эпизодам стресса [6, 7].

Хотя интерес к протравливанию семян проявляется в течение долгого времени, физиологические и биохимические основы этого увлекательного процесса остаются малоизученными. Комплексные подходы, связанные с омиксными инструментами, теперь предоставляют новые возможности для выяснения молекулярных компонентов феномена прайминга. Точно так же неразрушающие и неинвазивные методы, такие как технология цифровых изображений, могут использоваться более точно для изучения кинетики впитывания в связи с изменением ультраструктуры семян.В этой главе рассматриваются самые последние достижения в понимании модификаций, вызванных затравкой семян.

2. Краткая история заправки семян

Человек установил контакт с физиологией семян с самого начала земледелия и быстро понял, что многие семена не прорастают легко и равномерно. Древняя цивилизация была очарована способностью «мертвого семени» воскреснуть и дать жизнеспособный молодой и здоровый росток после прорастания.Греческий Теофраст (ок. 372–287 до н. Э.) Уже сосредоточился на физиологии семян и предположил, что процесс прорастания может быть временно прерван [8]. Как сообщил римский естествоиспытатель Гай Плиний Секундус, предварительная гидратация семян бобовых культур перед посевом проводилась римскими фермерами для повышения скорости прорастания и синхронизации прорастания. По словам французского агронома Оливье де Серра (1539–1619) [8], несколько столетий спустя эти методы все еще использовались для широкого круга видов.В 1664 году Эвелин [9] упомянул, что температура перед посевом может повлиять на дальнейшее прорастание, а столетие спустя Ингенхауз [10] проанализировал влияние света на всходы проростков.

В XIX веке многие ботаники начали описывать морфологические процессы, связанные с прорастанием семян [11, 12]. Сакс [13] экспериментировал с воздействием различных соединений (включая тирозин и аспарагин) до и во время прорастания. Открытие растительных гормонов в 1920-х годах подчеркнуло решающую роль этих соединений в устойчивости семян к высыханию, мобилизации резервов, а также в делении и удлинении клеток, происходящих во время прорастания.Возможность влиять на окончательную всхожесть в результате предпосевной обработки привела к широкому спектру эмпирических методов для многих культурных видов растений в течение 1970-х годов [14].

3. Методы грунтовки и грунтовочные агенты

Было разработано несколько методов грунтовки семян, чтобы укрепить семена и уменьшить стрессы от окружающей среды. Общей чертой методов грунтования на водной основе, которая отличает их от других предпосевных обработок, является частичная предварительная гидратация семян и активация процессов раннего прорастания семян.На эффективность грунтовки влияет множество факторов и сильно зависит от обрабатываемых видов растений и выбранной техники грунтования. Физические и химические факторы, такие как осмотика и водный потенциал, грунтовочный агент, продолжительность, температура, наличие или отсутствие света, аэрация и состояние семян, также влияют на успешность заправки и определяют скорость и время прорастания, жизнеспособность проростков и дальнейшее развитие растений [15, 16].

3.1. Hydropriming

Hydropriming - это самый простой метод грунтовки семян, который основан на замачивании семян в чистой воде и их повторной сушке до исходного содержания влаги перед посевом. Отсутствие дополнительных химических веществ в качестве грунтовки делает этот метод недорогим и экологически чистым. Главный недостаток гидропрайминга - неконтролируемое поглощение воды семенами. Это является следствием наличия свободной воды для семян во время гидропрайминга, так что скорость поглощения воды зависит только от сродства ткани семян к воде [17]. Более того, этот метод может привести к неравной степени гидратации семян, что приведет к отсутствию одновременной метаболической активации внутри семян с последующим несинхронизированным всходом [18].Принимая во внимание эти ограничивающие факторы, очень важно определить точную продолжительность обработки, температуру и объем воды, используемой при гидрозаполнении, чтобы обеспечить желаемый уровень гидратации семян и предотвратить выпячивание корешка. Несмотря на вышеупомянутые ограничения, во многих сообщениях указывалось на положительное влияние гидропрайминга на прорастание семян и рост проростков как в оптимальных, так и в стрессовых условиях на различных культурных растениях, таких как нут, кукуруза [19], пшеница [20], индийская горчица [21], канола. [22], подсолнечник [23], рис [24], маш [25], перец [26] и твердая пшеница [27].

Одним из коммерчески используемых типов гидрозаполнения является система, названная «барабанная заливка», запатентованная в начале 1990-х годов [28, 29]. В этом методе семена мягко вращаются в барабане и постепенно гидратируются путем добавления воды в виде пара. Барабанная заправка обеспечивает контролируемое набухание семян и может быть привлекательной альтернативой традиционному гидрозаполнению. Специально разработанное устройство позволяет контролировать вес семян, точно регулировать время и количество воды во время процесса гидратации, что в конечном итоге приводит к соответствующему и равномерному уровню влажности семян [30].Прайминг барабана 24-эпибрассинолидом показывает положительный эффект на время прорастания и рост проростков болгарского перца в сочетании с улучшенной активностью супероксиддисмутазы (SOD), каталазы (CAT) и пероксидазы (POX) [31]. Другой вариант гидропривода, так называемое «грунтование на ферме», заключается в замачивании семян в воде с последующей сушкой на поверхности и последующим посевом. Продолжительность обработки в обязательном порядке не может превышать «безопасный предел» (максимальное время засева без риска повреждения семян или проростков преждевременным прорастанием) [32].Положительное влияние этого метода на всхожесть и урожайность культур было подтверждено Harris et al. [33]. Предварительное грунтование на ферме особенно полезно для фермеров с ограниченными ресурсами в маргинальных тропических условиях [34].

3.2. Osmopriming

Osmopriming включает замачивание семян в осмотическом растворе с низким водным потенциалом вместо чистой воды. Из-за низкого водного потенциала осмотических растворов вода поступает в семена медленно, что позволяет постепенно пропитать семена и активировать ранние фазы прорастания, но предотвращает выпячивание корешка [35].Обычно водный потенциал грунтовочного агента колеблется от -1,0 до -2,0 МПа [36]. Тем не менее, значения водного потенциала вместе с продолжительностью обработки грунтовкой всегда должны корректироваться в зависимости от вида, сорта, а иногда и партии семян. В процедуре осмопрайминга используются различные соединения, включая полиэтиленгликоль (ПЭГ), маннит, сорбит, глицерин и неорганические соли, такие как NaCl, KCl, KNO 3 , K 3 PO 4 , KH 2 PO 4 , MgSO 4 и CaCl 2 [37].Грунтовку солевыми растворами часто называют «галопрайминг». Наиболее распространенным химическим веществом, используемым при осмопрайминге, является ПЭГ, в основном из-за его специфических свойств. Большой размер молекулы ПЭГ предотвращает его проникновение в семена, что позволяет избежать индукции потенциального цитотоксического эффекта и снижения осмотического потенциала в семенах [35]. Тем не менее, ПЭГ проявляет некоторые нежелательные свойства, в том числе высокую вязкость, которая ограничивает диффузию кислорода в растворе, поэтому предпочтительна система затравочной аэрации ПЭГ [2].Заправка семян ПЭГ зарекомендовала себя как эффективный метод улучшения прорастания семян, всхожести проростков и стрессоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур в неблагоприятных условиях, таких как соль, вода, охлаждение и стрессы от нано-ZnO [1, 3, 36–38 ].

3.3. Грунтовка с твердой матрицей

Грунтовка с твердой матрицей (SMP, matriconditioning), при которой контролируется поглощение воды семенами, была разработана как альтернативный метод осмопраймингу из-за высокой стоимости осмотических агентов и технических проблем с аэрацией [2].Во время грунтовки твердой матрицы семена перемешивают и инкубируют с влажным твердым водным носителем в течение определенного периода. После этого семена отделяются от матрицы, промываются и сушатся. Использование твердой среды позволяет семенам медленно гидратироваться и имитирует естественный процесс набухания, происходящий в почве [18]. Для успешного выполнения SMP материалы, используемые в качестве матриц, должны обладать определенными физическими и химическими свойствами, такими как низкий потенциал матрицы, минимальная растворимость в воде, высокая водоудерживающая способность и площадь поверхности, отсутствие токсичности для семян и способность прилипать к поверхности семян.Фактически, вермикулит, торфяной мох, древесный уголь, песок, глина и некоторые коммерчески предлагаемые субстраты, такие как Celie или Micro Cell, являются примерами твердых носителей, применяемых для грунтовки твердой матрицы [2, 35]. Для достижения наилучших характеристик грунтования время обработки и оптимальное содержание воды должны определяться отдельно для каждой матрицы [39].

Положительное влияние SMP на семена сельскохозяйственных культур было отмечено во многих отчетах. Прайм с твердой матрицей улучшил полевые характеристики моркови [40], а также улучшил всхожесть и рост семян сои [41].Исследование лука показало, что матрико-кондиционирование улучшает прорастание семян, всхожесть и рост проростков в оптимальных и низких температурных условиях [42]. Предварительная обработка песком увеличивала активность антиоксидантных ферментов, таких как каталаза (CAT), пероксидаза (POX), и содержание растворимого сахара в восковой кукурузе, что сопровождалось улучшением скорости прорастания и роста проростков в условиях высокого солевого стресса [43].

Хорошо известно, что интеграция SMP с биологическими и химическими факторами может значительно повысить продуктивность семян [18].Адореоли и де Аднраде [44] указали, что включение гиббереллинов / фунгицида / Bacillus subtilis в матрико-кондиционирование приводит к улучшенному приживлению насаждений и продуктивности некоторых овощных культур в тропических условиях. Точно так же матрико-кондиционирование с помощью GA 3 улучшило качество семян острого перца [45]. Недавно опубликованные данные продемонстрировали, что грунтовка твердой матрицы с помощью Trichoderma viride улучшает всхожесть и урожайность бамии при низких температурах [46].

3.4. Hormopriming

Во время гормонального грунта набухание семян происходит в присутствии регуляторов роста растений, которые могут иметь прямое влияние на метаболизм семян. Для гормонального прайминга обычно используются следующие регуляторы: абсцизовая кислота, ауксины, гиббереллины, кинетин, этилен, полиамины и салициловая кислота (SA). Гибберелловая кислота (GA 3 ) и прайм PEG улучшили фотосинтетические свойства, антиоксидантную систему, прорастание проростков и рост белого клевера на почве, загрязненной тяжелыми металлами [47].Заправка семян яровой пшеницы GA 3 увеличивала урожайность зерна и солеустойчивость за счет модуляции гомеостаза гормонов вместе с изменениями поглощения и накопления ионов между побегами и корнями [48]. Повышенная солеустойчивость, рост и урожай зерна пшеницы также наблюдались после примирования кинетина [49]. Среди различных методов грунтовки семян (гидро-, осмо- и галопрайминга) предварительная обработка спермидином оказалась наиболее эффективным методом индукции засухоустойчивости риса [50].Высокая эффективность полиаминового прайминга в улучшении устойчивости риса к засухе была продемонстрирована также Farooq et al. [51]. Критическая роль фитогормонов, экзогенно вводимых в семена для реакции растений на стресс засоления, была заявлена ​​в семенах пшеницы, замированных аскорбиновой кислотой и салициловой кислотой, поскольку этот метод предварительной обработки увеличивает способность пшеницы к успешному росту в условиях солевого стресса, в то время как гормональная подготовка с помощью АБК не проводилась. эффективны в данном случае [52].

3.5. Биозагрузка

Биозагрузка включает пропитку семян вместе с бактериальной инокуляцией семян [53].Как и другой метод грунтовки, эта обработка увеличивает скорость и однородность прорастания, но дополнительно защищает семена от почвенных и переносимых с семенами патогенов. Увлажнение семян, инфицированных патогенами во время грунтовки, может привести к более сильному росту микробов и, как следствие, к ухудшению здоровья растений. Однако применение антагонистических микроорганизмов во время прайминга является экологическим подходом для решения этой проблемы [54]. Более того, некоторые бактерии, используемые в качестве агентов биоконтроля, способны колонизировать ризосферу и поддерживать растения как прямым, так и косвенным образом после стадии прорастания [55].Было обнаружено, что биозагрузка - гораздо более эффективный подход к лечению заболеваний, чем другие методы, такие как гранулирование и нанесение пленочного покрытия [56]. В настоящее время использование биозагрузки с бактериями, способствующими росту растений (PGPB), как неотъемлемый компонент сельскохозяйственной практики, показывает большие перспективы [57, 58]. У жемчужного проса биозагрузка изолятом Pseudomonas fluorescens увеличивает рост растений и устойчивость к ложной мучнистой росе [59]. Биозагрузка ризобактериями улучшила всхожесть семян редиса в засоленных условиях [60].

3.6. Другое

Химическая грунтовка означает обработку семян различными химическими растворами, используемыми в качестве грунтовочных агентов. Этот подход включает грунтовку с использованием широкого спектра как природных, так и синтетических соединений, таких как антиоксиданты (аскорбиновая кислота, глутатион, токоферол, мелатонин и пролин), перекись водорода, нитропруссид натрия, мочевина, тиомочевина, манноза, селен, хитозан, фунгицид и т. Д. На влияние химической грунтовки с различными грунтовками в широком диапазоне условий окружающей среды указывают многочисленные исследования [26, 61–64].Обработка семян β-аминомасляной кислотой увеличивала засухо- и солеустойчивость зеленого грамма [65]. Применение аскорбиновой кислоты в качестве грунтовки семян вызвало засухо- и солеустойчивость пшеницы [66, 67]. Анализ, проведенный Fercha et al. [67] показали, что прайминг с аскорбатом противодействует негативным эффектам соленого стресса за счет изменения количества белков, участвующих в метаболизме, назначении и хранении белков.

Nutripriming - это метод, при котором семена замачивают в растворах, содержащих ограничивающие питательные вещества, вместо чистой воды.Идея этого метода состоит в том, чтобы получить питательный эффект вместе с биохимическими преимуществами грунтования для улучшения качества семян, параметров прорастания и приживаемости проростков [68]. Заправка семян Zn улучшала урожайность нута и пшеницы [69], прорастание и ранний рост проростков риса [70], развитие и рост корней проростков кукурузы, подвергшихся воздействию низких температур корневой зоны [71], в то время как калиевая затравка оказывала благоприятный эффект на рост и питательный статус проростков хлопчатника в засоленных условиях [72].Некоторые методы нутриминга обычно используются семеноводческими компаниями в процессе производства и подготовки семян. Один из этих методов, грунтовка семян широким спектром питательных веществ (BSN), основан на пропитывании семян смесью минералов, таких как цинк, медь, марганец, молибден и фосфор, которые, как было доказано, удобряют семена и обеспечивают питательные вещества для ранний рост, который положительно влияет на всхожесть, силу всходов и развитие корневой системы (http://seedprimer. com/).

4. Протравливание семян и сельское хозяйство

Предварительное грунтование семян вызывает особый физиологический статус семян и стало многообещающей стратегией для улучшения поведения растений в поле. Фермеры и семеноводческие компании проявляют большой интерес к поиску подходящих дешевых грунтовочных средств, а также к точному определению агрономических свойств, улучшенных в результате грунтования у культурных видов.

4.1. Ускорение и синхронизация прорастания

Грунтованные семена часто демонстрируют повышенную скорость прорастания и большую однородность прорастания.Улучшенное и равномерное всхожесть всходов может способствовать регулярному укоренению урожая. Заправка может усилить события, происходящие в начале прорастания, но весь процесс прерывается в определенном состоянии, которое одинаково для всех рассматриваемых семян. Грунтовка также может вызывать структурные и ультраструктурные модификации, которые могут способствовать последующему поглощению воды и уменьшать начальные различия между семенами с точки зрения набухания, что приводит к более равномерному прорастанию [47].

Более быстрое прорастание может помочь повысить конкурентоспособность культурных растений против сорных видов, как недавно продемонстрировали Джалали и Салехи [73] для сахарной свеклы. У растений маша более быстрое укоренение проростков в результате грунтовки может способствовать общему увеличению урожайности до 45% [74].

Увеличение прорастания, вызванное прайминговым процессом, может быть связано с изменением биосинтеза и передачи сигналов растительных гормонов. Сообщается, что прайминг увеличивает соотношение гиббереллины (GA) / абсцизовой кислоты (ABA) [75], и это может быть прямым следствием прайминга в паттерне экспрессии генов [76].Более однородная эндогенная концентрация ГА в примированных семенах может помочь синхронизировать ослабление эндосперма, удлинение эмбриональных клеток и мобилизацию резервов [77]. Этилен также напрямую влияет на скорость и процент прорастания. Увеличение продукции этилена во время прайминга может способствовать активности эндо-β-манназы, облегчая ослабление эндосперма и прорастание после прайминга [78]. Сообщалось, что прайминг инициирует репарацию и реактивацию ранее существовавших митохондрий и инициирует биогенез новых [79].Таким образом, он может обеспечить более высокий уровень энергии в течение короткого времени для поддержания окончательного прорастания [80].

4.2. Рост растений

Растения, полученные из грунтованных семян, часто демонстрируют более быстрый рост, чем растения, полученные из не грунтованных семян. Определить, является ли такая стимуляция роста следствием более быстрого укоренения проростков или результатом длительного специфического физиологического статуса, вызванного праймированием, все еще остается нерешенным вопросом. Во многих случаях благотворное влияние грунтования на рост растений более очевидно в неоптимальных, чем в оптимальных условиях, что приводит к общей концепции, согласно которой основное преимущество грунтования заключается в повышении стрессоустойчивости (пункт 4.10). Таким образом, в прямом отношении к событиям памяти, главный вопрос связан с остаточностью модификаций, вызванных праймингом. Имрам и др. [71] показали, что такие модификации остаются неизменными через несколько недель после прорастания кукурузы.

В рисе праймирование 5-аминолевулиновой кислотой улучшало удлинение побегов [81], тогда как праймирование пикомолярным рутином увеличивало как длину корня, так и длину побегов в связи с увеличением содержания фотосинтетических пигментов, фенольных и флавоноидов [82]. У пшеницы грунтовка пруссидом натрия стимулировала рост растений как следствие улучшенной способности улавливать свободные радикалы антиоксидантами [83], аналогичные наблюдения были получены для риса в результате увеличения активности глутатионпероксидазы (GPX) [24] и другие активности антиоксидантных ферментов [84].

Благоприятное влияние грунтовки на рост растений может быть связано с улучшенной эффективностью использования питательных веществ, позволяющей более высокую относительную скорость роста [85], и с улучшенным регулированием водного статуса растений [86]. Джиша и Путур [65] подтвердили, что праймирующий эффект β-аминомасляной кислоты на семена Vigna radiata распространяется и на проростки. Более высокий рост проростков, полученных из примированных семян, можно также проанализировать в связи с прямым влиянием предварительной обработки на регуляцию клеточного цикла и процессы удлинения клеток (точка 7) [77, 78].

4.3. Минеральное питание

Модификация эффективности использования питательных веществ молодыми сеянцами может быть следствием избыточной экспрессии генов, кодирующих специфические переносчики, индуцированной праймингом, хотя только несколько транспортеров оказываются специфически индуцированными самим праймированием [36]. Эффективная стратегия улучшения минерального питания молодых сеянцев заключается в использовании стратегии заправки семян на основе питательных веществ. Заправка семян фосфором поддерживает развитие сельскохозяйственных культур на ранних стадиях и может компенсировать дефицит фосфора в почве [87, 88].Джамиль и др. [89] показали, что улучшение минерального статуса злаков, пропитанных Р, снижает экссудацию стриголактона и, следовательно, чувствительность к сорняку-паразиту Striga hermonthica . Мухаммад и др. [85] недавно провели эксперименты с использованием прайминга Zn, Mn, B и P. Эти авторы продемонстрировали, что заправка семян питательными веществами позволяет растениям кукурузы поддерживать запасы Zn и Mn в течение как минимум 3 недель в сильно известковых почвах, характеризующихся низкой доступностью питательных веществ. Точно так же Pame et al. [90] показали, что накопление фосфора в рисе может быть увеличено за счет использования семян, пропитанных фосфатом, что представляет особый интерес в Азии, где около одной трети площади богарных рисов находится на почвах с дефицитом фосфора.Такое более высокое поглощение нельзя объяснить только накоплением питательных веществ в семенах во время фазы грунтовки, поскольку оно все еще наблюдается у растений через несколько недель после посева. Таким образом, можно предположить, что праймирование мешает регуляции механизмов приобретения, и необходимы дальнейшие исследования для определения молекулярных механизмов, участвующих в этих процессах. Заправка бором улучшает всхожесть проростков риса и в долгосрочной перспективе увеличивает плодовитость метелки в связи с улучшением восприимчивости стигмы [91].Заправка семян также может способствовать улучшению питания азотом, в основном за счет повышенной активности нитратредуктазы в растениях [40]. Грунтовка несущественными полезными элементами, такими как Si, приводит к увеличению содержания Si в культурных растениях и оказывает защитное воздействие на развитие растений [86].

Помимо улучшения усвоения основных элементов, прайминг также помогает уменьшить накопление предположительно токсичных элементов. Накопление хрома (VI) снижается в проростках кукурузы, полученных из семян, обработанных салициловой кислотой, и культивируемых в присутствии этого токсичного элемента [82].Осмопрайминг с ПЭГ и гормональный грунт с ГА улучшают прорастание и ранний рост проростков белого клевера, поддерживаемый на почве, загрязненной тяжелыми металлами, но влияние на накопление Cd растениями может различаться в зависимости от рассматриваемой обработки, поскольку GA 3 увеличивает накопление Cd, в то время как ПЭГ уменьшил его [47]. Лю и др. [92] продемонстрировали, что PEG увеличивает цитозольную концентрацию Ca 2+ через активируемые гиперполяризацией кальциевые проницаемые каналы, что может объяснить более низкое накопление Cd как следствие улучшенной селективности по отношению к кальцию.

Имеются также многочисленные данные о влиянии грунтовки на поведение растений при воздействии засоления. Часто сообщается, что стрессоустойчивость, вызванная праймингом, может быть следствием улучшенного различения питания K + по сравнению с питанием Na + . Как осмо-, так и гидропрайм были эффективно использованы для влияния на селективность K + проростков, но молекулярная основа этого улучшения все еще должна быть определена, особенно с точки зрения регуляции переносчиков одновалентных катионов.

4.4. Параметры, связанные с урожайностью

Огромное количество исследований посвящено влиянию заправки семян на фазу прорастания семян и ранний рост проростков. Большинство этих исследований проводится в контролируемых условиях окружающей среды в камерах для выращивания растений или теплицах. Данные о реальном улучшении в полевых условиях остаются редкими. Эффект урожайности может быть связан с более быстрым укоренением растений, что обеспечивает более длительный период роста. Хан и др. [93] сообщили, что растение, полученное из грунтованных семян, имеет более длительный период накопления ассимилятов в сахарной свекле.Напротив, в некоторых случаях фенологическая эволюция культурных растений может быть изменена путем прайминга: у нута растения, полученные в результате прайминга, столкнулись с более ранней зрелостью семян, что позволило им избежать болезни или теплового терминального стресса в сезон [94]. Повышение урожайности также может быть результатом более высокой плотности растений, наблюдаемой как следствие увеличения процента прорастания, вызванного прайминговыми процессами [95].

Менее чем за десять лет стало доступно несколько данных по повышению урожайности риса за счет грунтования.Shah et al. [96] показали, что грунтовка положительно влияет на массу 1000 зерен у этого вида. Праймирование бором вызывало очевидное снижение стерильности метелки и, как следствие, увеличивало количество зерен в соцветии [91]. Binang et al. [97] также продемонстрировали, что грунтовка оказала значительное влияние на количество побегов, количество плодородных метелок и, следовательно, урожай зерна новых сортов риса NERICA. Сообщалось также о многообещающем повышении урожайности кукурузы [85, 98], лука [99], бамии [100] и сахарной свеклы [73].Помимо влияния на количественные параметры, грунтовка может также улучшить качество собранных растений, как недавно сообщили Janecho et al. [101] о содержании витаминов и питательной ценности бобовых.

4.5. Стрессоустойчивость

Большинство исследований, проведенных на проростках, полученных из грунтованных семян, продемонстрировали явное улучшение устойчивости к ограничениям окружающей среды. В таблице 1 представлен неполный список последних публикаций, касающихся повышения стрессоустойчивости культурных видов растений.Часто такое улучшение очевидно сразу после появления всходов на уровне проростков, но постепенно исчезает на стадии взрослых. Например, некоторые молодые растения, полученные после грунтовки, показали улучшение устойчивости к холоду [84], низкой температуре [75], засолению [43, 102], высокой температуре [80], засухе [24, 65, 103] и ультрафиолетовому излучению. экспозиция [82]. Некоторые интересные исследования также продемонстрировали, что праймирование может обеспечить устойчивость к биотическим стрессам, таким как Fusarium oxysporum у томатов [104], вирусное заболевание у Brassica rapa [105] и ложная мучнистая роса у жемчужного проса [106].Такой большой набор данных позволяет предположить, что грунтовка семян может выявить многочисленные пути, способствующие устойчивости к стрессу. Молекулярная основа, участвующая в этой стрессоустойчивости, остается неизменной во время фазы обезвоживания после грунтования и может вносить вклад в стрессоустойчивость на заключительном этапе прорастания. Более того, некоторые данные предполагают, что однократная грунтовка может вызвать устойчивость к различным стрессам.

902 902 902 902 9 Hydro / 212 Brassica napus 9 0211 [52] 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 [86]

макс. ] 902 9011 902 9011 902 902 902 9 Hydropriming. Zea mays 903 902 9011 9011 9011 9011 9011 902 9011 9011 9011 9011 902 9011 9011 9011 901 9011 ABA 1 4122 902-стент-джасмонат Brassica rapa 9070 5 [105]
Экологические ограничения Виды растений Грунтовка Ссылка
Соленость Brassica juncea
PEG [120]
Галогенная заливка [22]
Helianthus annuus 2 K Triticum durum аскорбиновая кислота [27]
Medicago sativa ПЭГ [37]
902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 Triticum aestivum ABA + SA
NO (нитропруссид) [63]
Аскорбиновая кислота [67]
9022 9022 KCl + CaCl 2 [167]
Raphanus sativus Биозагрузка [60]
Госсипий 2 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 902 9011 902 Citrus sinensis NO (нитропруссид) [185]
Засуха / водный стресс Oryza sativa KH 2 PO 4 [24] Сухая грунтовка [50]
Полиамины [51]
Салициловая кислота 90 212 [134]
Zea mays Мочевина; KNO3 [64]
Vigna radiata BABA [65]
Triticim aestivum
Brassica napus PEG [178]
Гидрозаполнение [117, 118]
Cicer arietinum Осмо / гидрозаполнение [170]
Охлаждение и низкие температуры Vigna radiata хитозан [62]
Прайминг питательными веществами [71]
Glycine max Osmopriming [79]
Oryza sativa Salicylic211 902 Осмопрайминг [93]
Spinacea oleracea Осмопрайминг [107]

2
Lactuca sativa Hydropriming [76]
Daucus carota PEG [80]
[80]

Тяжелые металлы 179]

Мятлик луговой ПЭГ , Гиббереллины [179]
Биотические стрессы
Phythium ultimum Zea mays
9011 Biopriming
Biopriming
Биозагрузка [56]
Ложная мучнистая роса Pennisetim glaucum Биозагрузка [59]
Vigna radiata Прайминг на фермах [75]
Fusarium oxysporum Solanum lycopersicum
Биозагрузка

Таблица 1.

Неисчерпывающий список недавних исследований посвящен повышению стрессоустойчивости культурных видов растений под действием прайминга.

Сама процедура грунтования часто подразумевает использование стрессогенных агентов, как в случае с ПЭГ и солью. В некоторых случаях грунтование можно проводить при низкой температуре, чтобы снизить кинетику гидратации семян. Медленная гидратация может рассматриваться как стрессовый процесс, так как содержание воды слишком низкое, чтобы обеспечить удлинение корешка (см. Пункт 5).Таким образом, он может вызывать защитные реакции у эмбрионов. Это особенно актуально для биохимических процессов, связанных с защитой от активных форм кислорода (точка 8). Некоторые компоненты сигнальных путей, опосредованных ROS, активируются во время первой фазы гидратации процесса прайминга. Максимальная стрессоустойчивость проростков может быть связана с сохранением антиоксидантной защиты после окончательного прорастания. Поскольку управление окислительным стрессом является важным компонентом устойчивости к широкому спектру стрессов, это наблюдение может, по крайней мере частично, объяснить феномен перекрестной устойчивости.

Стадия дегидратации, следующая за фазой частичной гидратации, также является основной стрессовой фазой. Многочисленные исследования сосредоточены на позднем эмбриогенезе обильных белках (LEA), обычно участвующих в приобретении устойчивости к высыханию. Chen et al. [107] показали, что основные дегидрины исчезают во время осмоприминга, в то время как Maia et al. [108], напротив, предположили, что ПЭГ может индуцировать синтез LEA. Отсутствие воды, связанное с фазой обезвоживания, также может запускать накопление факторов транскрипции, некоторые из которых специфически участвуют в устойчивости к стрессу [109, 110].Молекулярные шапероны, такие как белки теплового шока (HSP), также объясняют повышение устойчивости к стрессу, вызванное праймингом [78]. Можно также предположить, что вызванная праймингом модификация гормонального статуса семян, в основном повышение уровня АБК, может в некоторой степени влиять на реакцию семян и молодых проростков на ограничения окружающей среды в связи с более быстрой активацией реагирующих на АБК генов, участвующих в адаптации к стрессу [ 108, 109].

Благоприятное воздействие грунтовки зависит от множества свойств, как показано на Рисунке 2.

Рисунок 2.

Общий обзор биохимических и физиологических основ прайминговых эффектов. Грунтовка изменяет ультраструктуру семян, мобилизацию резервов, регуляцию окислительного статуса и клеточного цикла, а также содержание воды в семенах. Полученные саженцы можно улучшить для роста, минерального питания и стрессоустойчивости. Компоненты праймингового эффекта могут быть выявлены с помощью интегрированного конвергентного протеомного, транскриптомного и холистического подходов к метаболомике.

5. Заправка и содержание воды в семенах

Прорастание семян характеризуется трехфазной кинетикой поглощения воды с быстрым начальным поглощением (впитывание), за которым следует очевидная фаза задержки.Дальнейшее увеличение поглощения воды происходит только после завершения прорастания, когда ось зародыша удлиняется [111] (Рисунки 1 и 2). Раннее всасывание семян включает в себя самые быстрые и радикальные изменения гидратации тканей, наблюдаемые во время прорастания. Содержание воды в семенах и тканях семян зависит от состава хранимых запасов. Набухание семян и последующий рост зародыша зависят от водообмена, а градиенты водного потенциала представляют собой движущую силу для потока воды и, наконец, расширения тканей.Транспорт воды через клеточные мембраны необходим для запуска метаболизма. Этот внутриклеточный водный транспорт опосредуется аквапоринами.

Аквапорины (AQP) - это трансмембранные белки, члены семейства основных внутренних белков (MIP), которые способствуют быстрому и пассивному переносу воды через клеточные мембраны и играют решающую роль в водных отношениях растений [112–114]. Аквапорины растений удивительно разнообразны: у двудольных и однодольных обнаружено несколько подсемейств MIP. Среди них подсемейства внутренних белков плазматической мембраны (PIP) и внутренних белков тонопластов (TIP) составляют наибольшее количество AQP и соответствуют AQP, которые в изобилии экспрессируются в плазматической и вакуолярной мембранах, соответственно.Считается, что подсемейства PIP и TIP играют ключевую роль в трансклеточном и внутриклеточном переносе воды в растениях.

Чтобы получить представление о роли водного канала в прорастании, профили экспрессии генов AQP были изучены в Arabidopsis [115], Oryza sativa [116] и Brassica napus [117] во время посева семян. набухание и ранний рост эмбриона. Эти результаты продемонстрировали возможную роль нескольких AQP в прорастании семян также в ответ на абиотические стрессы.Более того, Liu et al. [116] показали снижение скорости прорастания семян через OsPIP1; 3, подавление молчания и стимулирование прорастания семян за счет сверхэкспрессии OsPIP1; 3 в условиях засухи, демонстрируя, что OsPIP1; 3 необходим для нормального прорастания семян.

Заправка семян включает пропитывание семян ограниченным количеством воды для обеспечения гидратации, достаточной для протекания процессов метаболизма перед прорастанием, предотвращая выпячивание корешка. Эта обработка может продлить фазу II поглощения воды, предотвращая попадание семян в фазу III.Завершению прорастания корешков препятствует ограниченное количество воды, подаваемой в семена (гидрозаполнение, грунтовка твердой матрицы) или снижение водного потенциала ( Ψ мас. ) [111]. В исследовании осмоприминга Brassica napus Kubala et al. [36] показали, что в начале периода замачивания и в конце фазы сушки содержание воды в семенах составляло всего 5%. Обработка замачиванием позволяла набухать до 50% семян, что должно быть достаточно для возобновления метаболизма.

Поскольку AQP регулируют движение воды, можно предположить, что эти белки играют важную роль как в грунтовочной обработке (замачивание семян), так и в прорастании после замачивания как в благоприятных, так и в неблагоприятных условиях. Роль контролируемого аквапорином транспорта воды через клеточные мембраны в праймированных семенах Brassica napus во время прорастания была продемонстрирована Gao et al. [118]. Заправка семян ПЭГ или АБК привела к усилению прорастания, особенно в условиях солевого и осмотического стресса при низкой температуре.Прайминг-обработка индуцировала экспрессию BnPIP1 , но не влияла на уровень транскрипта Bnγ -TIP2 . Однако транскрипты обоих генов Bn PIP1 и Bnγ -TIP2 во время прорастания присутствовали в примированных семенах раньше, чем в непримированных. Gao et al. [118] предположили, что Bn PIP1 участвует в транспорте воды, необходимом для активации ферментативного метаболизма запасающих питательных веществ на ранних стадиях прорастания рапса, в то время как экспрессия Bnγ -TIP2 коррелирует с ростом клеток во время появления корешка.Изменения в паттерне экспрессии SoPIP1; 1, SoPIP1; 2, SoPIP2; 1 и SoδTIP во время осмопрайминга семян Spinacia oleracea и последующего прорастания семян в оптимальных условиях, об охлаждении и засухе сообщили Chen et al. . [119]. Авторы заявили, что все эти гены активируются в течение 2-4 дней после прайминга (фаза II-набухания). Следовательно, высокая экспрессия этих AQPs может вносить вклад в транспорт воды через плазматические и вакуолярные мембраны, чтобы облегчить подачу воды к разрастающимся тканям и увеличить потенциал прорастания примированных семян.Подавление экспрессии всех генов AQP s наблюдалось в условиях холода и засухи. Однако экспрессия некоторых генов AQPs была повышена в примированных семенах, которые также проявляли большую устойчивость к холоду и засухе [119]. Кубала и др. [36] выявили активацию двух генов, кодирующих AQP тонопласта ( TIP4.1 и TIP1.2 ) в семенах Brassica napus в отношении осмоприминга. В этом исследовании экспрессия TIP1.2 увеличивалась примерно в 20 раз во время прорастания после замачивания по сравнению с непраймированными семенами.Кроме того, те же авторы также констатировали облегченное поглощение воды и более высокую стрессоустойчивость прорастающих затравленных семян Brassica napus [26, 120]. Вышеупомянутые результаты продемонстрировали, что транспорт воды и достаточное количество воды для эмбриона во время прорастания после замачивания, регулируемое AQP, может быть одним из важнейших компонентов, модулируемых предпосевной затравкой семян, которая влияет на скорость прорастания и устойчивость к стрессу.

Поскольку PIP, но не TIP, как правило, обнаруживаются на плазматической мембране, считается, что PIP играют ключевую роль в поглощении воды семенами.Тем не менее, эксперименты как с микроматрицами [121], так и с макроматрицами [115] с полным набором генов, кодирующих основные внутренние белки, показали, что из 13 PIP, кодируемых геномом Arabidopsis , транскриптами являются только три изоформы (PIP1; 2, PIP1; 4). , и PIP1; 5) были обнаружены в семенах. Картирование TIP в прорастающих семенах Arabidopsis показало, что изоформы TIP3; 1 и TIP3; 2, обнаруженные в эмбрионах, по-видимому, локализуются как в плазматической мембране, так и в тонопласте [122]. Vander Willigen et al.[115] наблюдали, что во время прорастания очень высокий уровень белка TIP3 совпадал со сниженным уровнем полипептидов PIP1; 2 и PIP2; 1 до фазы III поглощения воды. Как утверждают Vander Willigen et al. [115], интересно, как такие низкие концентрации белка PIP на ранних этапах прорастания могут обеспечить основной трансклеточный транспорт воды в семенах. Гаттолин и др. [122] предположили, что TIP3 может быть единственным AQP, вовлеченным в потребление воды семенами, и что присутствие TIP3 на плазматической мембране может компенсировать отсутствие (или низкую концентрацию) PIPs.В свете этих результатов повышенный потенциал прорастания примированных семян Brassica napus можно частично объяснить повышающей регуляцией TIP во время замачивания и прорастания после замачивания [36]. Однако нельзя исключать участие апопластного движения воды и простую диффузию воды через мембраны во время набухания семян. Обработка семян Arabidopsis ртутью, общим блокатором аквапоринов, снижала скорость прорастания семян, но не влияла на последовательность их развития или основные аспекты водного отношения семян.Vander Willigen et al. [115] предположили, что функции аквапоринов не участвуют в раннем набухании семян, а скорее связаны с поглощением воды, сопровождающим расширение и рост эмбриона.

Трансмембранный водный транспорт посредством регуляции количества и активности AQP наделяет семена замечательной способностью модулировать впитывание, транспорт и компартментацию воды в тканях. Спектроскопия ядерного магнитного резонанса (ЯМР) позволила понять изменения физического состояния воды в семенах во время прорастания [123–126].В частности, магнитно-резонансная томография (МРТ) выявила точное пространственное распределение воды в тканях прорастающих семян и различные закономерности между видами [125, 127, 128], подчеркивая жесткий контроль за переносом воды. Водный статус загрунтованных семян охарактеризовали Nagarajan et al. [129] в исследовании гало- и осмоприминга томатов. Нагараджан и др. [129] указали, что лучшая производительность грунтованных семян может быть связана с модификациями водосвязывающих свойств семян и реорганизацией воды в семенах во время набухания, чтобы увеличить воду для гидратации макромолекул, необходимую для различных метаболических действий, связанных с процессом прорастания.В будущем будет крайне важно увидеть, как пространственный паттерн экспрессии аквапорина может соответствовать паттерну гидратации, выявленному с помощью МРТ как во время прайминга, так и после праймирования прорастания, что позволит получить полное представление о переносе воды в семенах.

В нескольких исследованиях сообщалось, что поглощение воды улучшается при грунтовании, поскольку грунтованные семена демонстрируют более быстрое всасывание по сравнению с незагрунтованными, хотя предварительно обработанные семена сушат после грунтования для достижения того же содержания воды, что и непраймированные [36, 47, 107].Хотя исследования МРТ показали, что вода проникает в семена через ворот и микропиле [125, 130], Galhaut et al. [47] не наблюдали какой-либо конкретной модификации этих структур после прайминга Trifolium repens , несмотря на более быструю гидратацию семян. Однако анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии показал, что у загрунтованных семян Trifolium repens наблюдались разрывы кожуры семян и круглые углубления, которые могут способствовать набуханию семян. Более того, рентгеновские снимки выявили отслоение ткани в сухих загрунтованных семенах, которое образовывало свободное пространство между семядолями и корешком, облегчая поток воды, тем самым способствуя гидратации тканей [47].Аналогичным образом, образование свободного пространства вокруг зародыша в сухих грунтованных семенах томата было замечено Liu et al. [131]. Короче говоря, эти наблюдения предполагают, что структурные модификации могут способствовать быстрому прорастанию семян за счет улучшения поглощения воды.

Поддержание благоприятного водного статуса имеет решающее значение для выживания прорастающих семян в условиях стресса окружающей среды, ведущего к обезвоживанию тканей. Накопление нетоксичных, совместимых растворенных веществ в тканях семян, то есть осмотическое регулирование, является основным признаком, связанным с поддержанием высокого потенциала тургорного давления клеток в ответ на стрессовые условия.Сама по себе грунтовочная обработка может вызвать умеренный абиотический стресс во время замачивания (например, осмотический стресс, соль и засуха, создаваемые грунтовочными агентами) [36, 132]. Накопление осмотически активных растворенных веществ, таких как аминокислоты (например, пролин), соединения аммония (например, глицин бетаин), сахара (например, глюкоза, фруктоза, сахароза) во время прайминга, было отмечено у нескольких видов и было показано, что оно улучшает прорастание семян при последующем водном стрессе [ 3, 21, 133, 134].

Семена также могут подвергаться обезвоживанию в процессе обработки грунтовкой, то есть во время сушки после замачивания.Обильные белки (LEA) позднего эмбриогенеза могут стабилизировать клеточную структуру и макромолекулы при дегидратации клеток, предотвращая инактивацию и агрегацию белков и нарушение целостности мембран. Это могло быть реализовано благодаря способности большинства белков LEA либо покрывать внутриклеточные макромолекулы когерентным слоем воды, либо взаимодействовать с поверхностью белков и, таким образом, действовать как замена воды [135]. Поскольку белки LEA накапливаются на высоком уровне в ответ на обезвоживание клеток / тканей, они могут способствовать приобретению устойчивости к засухе и связанным с ней стрессам, таким как осмотический, солевой и холодовой стресс.В подтверждение этого в нескольких исследованиях были выявлены изменения в характере экспрессии / накопления транскрипта / белка LEA в семенах, вызванные обработкой примированием, и было высказано предположение, что они связаны с улучшенной стрессоустойчивостью примированных семян [36, 107, 136–138]. Например, транскрипты двух генов: Em6 , кодирующего белок группы 1 LEA, и RAB18 , кодирующего реагирующий на белок ABA 18, принадлежащий группе 2 LEA, снизились во время осмоприминга (замачивания в растворе PEG), повторно накопились после медленной сушки и снова деградировал при прорастании семян Brassica oleracea [138].Повышение экспрессии RAB18 и Em6 во время медленной сушки семян предполагает, что они играют роль в устойчивости к засухе. Chen et al. [107] сообщили о временном накоплении четырех дегидриноподобных белков (32, 30, 26, 19 кДа) в семенах Spinacia oleracea на ранних стадиях осмопрайминга с последующей прогрессирующей деградацией до более низкого уровня в праймированных сухих семенах по сравнению с непрайминговыми. ед. Аналогичная тенденция была подтверждена в отношении акклиматизационного протеина CAP85. В отличие от концентрации белка, относительная экспрессия CAP85 была выше в праймированных сухих семенах, чем в непраймированных.Недавно Кубала и др. [36] выявили накопление транскриптов LEA ( LEA4-1, LEA4-5 ) и белков LEA3 во время замачивания в растворе ПЭГ. Авторы предположили, что замачивание в ПЭГ с низким осмотическим потенциалом не следует рассматривать только как фазу регидратации: поглощения воды может быть достаточно, чтобы возобновить физиологическую активность с предыдущей стадии покоя, но содержание воды в 50% остается достаточно низким, чтобы представлять воду. стрессовая ситуация, особенно если она сохраняется в течение нескольких дней [36].

6. Заправка и ультраструктура семян

В целом, способность семян к прорастанию, по-видимому, в значительной степени определяется изменением баланса между потенциалом роста зародыша и механическим сопротивлением окружающих тканей. У многих видов ткань эндосперма, окружающая эмбрион, сдерживает процесс прорастания, действуя как физический барьер, который ограничивает появление корешка.

Ослабление тканей, окружающих удлиненный корешок, из-за разделения клеток, например, из-за активности гидролаз клеточной стенки, может происходить как следствие прайминга (рис. 2).Было установлено, что осмопрайминг индуцировал гидролиз ткани эндосперма семян Cucumis melo [139] и увеличивал активность эндо-β-маннаназы в эндосперме и уменьшал ее механическое сдерживание на удлиненном зародыше томата [140]. Наблюдалась сильная корреляция между снижением механического ограничения и активностью эндо-β-маннаназы [141].

Проникновение в структуры, окружающие эмбрион, является следствием удлинения клеток корешка. Повышение регуляции гена, кодирующего ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазу / гидролазу (XTH) в ответ на осмоприминг и накопление транскрипта экстенсин-подобного белка (ELP) во время прорастания после прайминга, наблюдали в семенах рапса [36].Поскольку XTH обладают способностью расщеплять ксилоглюканы и присоединяться к разрезанным концам с новыми партнерами, они участвуют в разрыхлении клеточной стенки во время роста и в реструктуризации клеточных стенок после расширения.

Реорганизация цитоскелета также необходима для достижения больших скоростей удлинения клеток, предшествующих выпячиванию корешка. Компонент микротрубочек (β-тубулин) накапливался в семенах томатов во время прорастания и зачатия, и его экспрессия предшествовала видимому прорастанию [142]. Более высокий уровень накопления белка β-тубулина был показан в семенах рапса во время замачивания ПЭГ, сушки и прорастания после замачивания.Повышение регуляции генов, кодирующих γ- и β-тубулины, также было замечено во время прорастания после прайминга [36].

Ультраструктурные наблюдения, проведенные в течение 6-дневного периода грунтовки твердой матрицей (SMP) семян моркови ( Daucus carrota ), показали разрушение запасных материалов, характерных для катаболической фазы прорастания sensu stricto , как по оси и в эндосперме микропилар, покрывающем верхушку корешка [143]. Было обнаружено, что после 8-дневного SMP в корешках семян моркови происходит полная деградация запасных белков и липидных тел с последующим накоплением крахмала.В эндосперме катаболические изменения были ограничены областью микропилара, где наблюдались обширное разрушение стенок запасающих клеток, частичная деградация белковых тел и отсутствие гидролиза запасных липидов [144].

Во время прорастания семян запасные белки, которые являются источником восстановленного азота, и неорганические минералы должны быть мобилизованы для поддержки роста проростков. Кроме того, должен формироваться литический водный вакуолярный компартмент, создающий набухание, необходимое для размножения клеток и для обеспечения выпячивания корешка и удлинения эмбриона (Рис. 2).Bolte et al. [145] исследовали особенности и динамику вакуолей на ранних стадиях прорастания семян Arabidopsis и указали на последовательное появление двух различных литических компартментов в вакуолях хранения белка (PSV). Первый соответствует глобоидам, специализирующимся на хранении минералов, а второй лежит в основе центральной литической вакуоли в этих клетках [145]. Различные механизмы превращения PSV в литическую вакуоль в клетке кончика корня прорастающих семян табака ( Nicotiana tabacum ) были предложены Zheng и Staehelin [146].Ультраструктурные исследования показали, что клетки корешка табака содержат только один тип вакуолей в определенное время развития. После регидратации клетки корешка содержат только PSV, но во время последующего развития корня PSV систематически трансформируются в литические вакуоли посредством специфических для клеточного типа путей.

В настоящее время у нас нет полного представления об ультраструктурных изменениях, происходящих во время заправки семян. Можно было бы ожидать, что подобное ремоделирование вакуолей может происходить во время прайминга, особенно в эмбриональной оси.Поддержание метаболизма, например, в течение нескольких дней после заправки семян требует мобилизации резервов зародыша. Предполагается, что накопление эндогенного осмотика, вакуолизация клеток вместе с разрыхлением клеточной стенки, инициированным во время прайминга, могут определять удлинение оси эмбриона и выпячивание корешка во время прорастания после прайминга. Чтобы полностью прояснить это явление, следует продолжить более глубокие и детальные исследования.

7. Примирование семян и регуляция клеточного цикла

Некоторые из гипотез, предлагающих объяснение улучшения, вызванного примированием, основаны на его влиянии на ДНК в отношении активации механизмов репарации ДНК, синхронизации клеточного цикла в G 2 и подготовка к делению клеток (рис. 2).Во время созревания семян большинство эмбриональных клеток останавливаются в фазе G 1 или G 0 клеточного цикла, и только некоторые виды имеют небольшую долю клеток в фазе G 2 [111]. Во время набухания семян меристематическая активность ограничена; однако происходит некоторая подготовка к делению клеток. В зародышах сухих семян томатов большинство клеток имеют уровень ДНК 2C и находятся в фазе деления ядра G1 [147]. Авторы заметили, что синтез ДНК предшествовал прорастанию, так как во время впитывания в воде сигнал 4C был обнаружен в основном в кончике корня зародыша, что позволяет предположить, что клетка входит в S-фазу.Они также заправляли семена на 14 дней в ПЭГ-6000, что увеличивало скорость и однородность прорастания. Сигнал ДНК 4С клеток кончика корня увеличивался во время прайминга, начиная с 3-дневной инкубации в ПЭГ, и оставался постоянным после повторной сушки семян до исходного содержания влаги. Это наблюдение предполагает, что праймирование увеличивает соотношение клеток в фазе G 2 к фазе G 1 и указывает на то, что положительное влияние праймирования на продуктивность проростков связано с репликативным синтезом ДНК до прорастания [147].Это сопровождается увеличением активности α- и δ-подобных ДНК-полимераз в затравленных семенах и во время прорастания.

Инициирование клеточного цикла и переход клетки в S-фазу также может зависеть от контрольной точки G 1 . Большинство, если не все белки клеточного цикла, ответственные за контроль клеточного цикла, по-видимому, уже присутствуют в сухих зрелых семенах, хотя некоторые из них должны быть синтезированы de novo . Однако не только синтез белков, но и их модификация могут играть регуляторную функцию для контроля клеточного цикла [148].Деление клеток начинается сразу после выпячивания корешка, таким образом, затравка семян, которая продлевает Фазу II прорастания семян и завершается непосредственно перед Фазой III, не влияет на деление клеток само по себе [16]. Примирование семян расширяет Фазу II, когда механизмы репарации ДНК и экспрессия генов, кодирующих белки, необходимые для контроля и начала клеточного цикла, активируются и превышают уровень, наблюдаемый в непраймированных семенах. Предварительная активация клеточного цикла посредством прайминга может происходить посредством регуляции активности белков клеточного цикла, таких как циклин-зависимые протеинкиназы и ядерные антигены пролиферирующих клеток [16].Было обнаружено, что осмоприминг семян Brassica napus индуцировал экспрессию гомолога C белка 48, контролирующего деление клеток, циклина P4; 1, циклиноподобного белка и топоизомеразы II в сухих семенах, а также ядерного антигена 2 пролиферирующих клеток и циклинзависимой киназы. 3; 2 во время набухания [36]. Накопление ядерного антигена пролиферирующих клеток во время набухания семян кукурузы было связано с переходом клеток из G 1 в G 2 [149]. Более того, микротрубочки, помимо формирования цитоскелета, потока цитоплазмы, движения органелл и формирования клеточной стенки, участвуют в формировании митотического веретена во время митоза.Микротрубочки в сухих семенах деполимеризуются и образуют дискретные зернистые тела, которые во время набухания организуются в цитоскелет [111, 142]. Более высокая экспрессия генов, кодирующих белок 65-1 и 70-2, связанный с микротрубочками, а также субъединицы тубулина γ-1, β-1, β-3 и белки моторной активности микротрубочек, принадлежащие к семейству кинезинов, также наблюдались во время замачивания ПЭГ и в сухом состоянии. osmoprimed Brassica napus семена [36]. Повышенная экспрессия генов тубулина была связана с накоплением белка β-тубулина во время осмоприминга и последующего прорастания [36].Также в предварительно гидратированных семенах Arabidopsis thaliana и Solanum lycopersicum было обнаружено накопление тубулинов (в основном β-тубулина) во время прорастания по сравнению с непраймированными семенами [136, 142].

Во время фазы II прорастания семян, когда потребление воды сильно ограничено, активируются основные метаболические процессы [111]. Одним из наиболее важных событий, происходящих во время фазы II, является репарация ДНК, которая предшествует активации клеточного цикла [142, 150]. Процессу репликации ДНК предшествует восстановление повреждений ДНК, вызванных в основном активными формами кислорода, которые накапливаются во время хранения семян и старения [151].Восстановление ДНК охватывает первый период синтеза ДНК, а второй период синтеза (репликации) ДНК наблюдается до деления клетки. Синтез ДНК на Фазе II прорастания, а также во время затравки семян скорее соответствует репарации ДНК, в основном в органеллах, таких как пластиды и митохондрии [152]. Повышенное количество митохондрий в клетках зародыша лука-порея осмопримированных семян наблюдали Ашраф и Брей [153]. Биогенез митохондрий до деления митохондрий включал переход промитохондрий в зрелые митохондрии.Этот процесс сопровождается экспрессией генов биосинтеза нуклеотидов, транспорта и функций органелл, связанных с РНК и ДНК [154, 155]. Осмопрайминг перед посевом семян индуцировал более высокую экспрессию генов, соответствующих биогенезу митохондрий, таких как транслоказы комплекса внутренней мембраны (TIM) TIM10 и TIM23-1, митохондриальный рибосомный белок и фактор удлинения трансляции EF2, который нацелен в митохондрии [36].

До сих пор существуют некоторые пробелы в исчерпывающем понимании влияния предпосевной затравки семян на репарацию ДНК и регуляцию клеточного цикла.Активация различных механизмов репарации ДНК наблюдалась во время набухания семян перед прорастанием, и считается, что они необходимы для успешной реактивации клеточного цикла [111]. К ним относятся α- и β-тирозил-ДНК-фосфодиэстераза 1, α- и β-ДНК-топоизомераза I [156], 8-оксогуанин-ДНК-гликозилаза / лиаза и формамидопиримидин-ДНК-гликозилаза [157], фактор элонгации транскрипции II-S [158], ДНК-лигаза VI. и IV [159]. Varier et al. [16] предположили, что в праймированных семенах повреждения ДНК восстанавливаются до репликации, в первую очередь за счет синтеза ДНК.Однако в исследовании примированных семян Cicer arietinum была постулирована роль генов репарации ДНК в повышении физиологического качества семян [160]. Авторы протестировали уровень экспрессии генов, кодирующих белки с уже доказанной функцией в механизмах репарации ДНК, в зависимости от методов прайминга и размера семян. Более того, в сухих и набитых осмопримированных семенах Brassica napus [36] было обнаружено повышенное накопление транскриптов для генов, участвующих в репарации ДНК в соответствии с описанием функций в базах данных, таких как DUTP-пирофосфатаза-подобный 1, белок семейства эндонуклеаз V, рибонуклеозид- субъединица дифосфатредуктазы M2 (TSO), казеинкиназа II, белок репликона A2, ДНК-гликозилаза DEMETER (DME), BARD1, RECQ геликаза L4B и гомолог 2 MUTS.Таким образом, активация механизмов репарации ДНК в семенах происходит до их прорастания и способствует повышению скорости прорастания и улучшению качества семян, прошедших предпосевную затравку семян.

8. Управление окислительным статусом

Управление окислительным статусом также считается важной частью физиологии грунтованных семян [18, 36, 161, 162] (Рисунок 2). Начиная с развития семян через созревание и прорастание, содержание влаги в семенах, а также их метаболическая активность претерпевают значительные изменения.Биохимические и клеточные события, вызванные поглощением и последующей потерей воды, сопровождаются генерацией активных форм кислорода (АФК) [151, 163]. Во время набухания семян и на ранних стадиях прорастания продукция АФК происходит в основном за счет дыхательной активности митохондрий, активности путей β-окисления и ферментов, таких как НАДФН-оксидазы, внеклеточные пероксидазы и оксалатоксидазы [163]. Накопление АФК и связанное с ним окислительное повреждение можно рассматривать как источник стресса, который может повлиять на успешное завершение прорастания.Поскольку ROS, в частности H 2 O 2 , могут действовать как сигнальные молекулы, семена должны быть снабжены системой удаления ROS, которая строго регулирует их концентрацию. Удаление ROS осуществляется антиоксидантной системой, многофункциональным устройством, которое включает ферменты (например, каталазу (CAT), супероксиддисмутазу (SOD) и аскорбатпероксидазу (APX), монодегидроаскорбатредуктазу (DHAR) и глутатионредуктазу (GR)). а также неферментные соединения (например, аскорбиновая кислота (AsA) или восстановленный глутатион (GSH) [1, 151].Метаболизм ROS, в основном H 2 O 2 , который, как полагают, играет центральную роль в передаче сигналов окислительного статуса, строго связан с другими реактивными формами и сигнальными молекулами, такими как оксид азота и сероводород, которые вносят вклад и регулируют переход от фазы покоя к фазе прорастания [151, 163, 164].

Кубала и др. [36] рассматривали грунтование как процесс, который состоит из двух основных этапов: контролируемая гидратация семян и сушка до исходного содержания влаги.Предварительная гидратация семян с последующей сушкой во время обработки грунтовкой, как и при созревании и прорастании семян, вызывает изменения в содержании влаги, что приводит к выработке ROS и активации антиоксидантной системы. Активация APX и накопление AsA и GSH во время осмопрайминга семян шпината ( Spinacia oleracea ) сопровождались репрессией активности СОД и КАТ [1]. Эти результаты показали, что активация цикла AsA-GSH во время осмопрайминга семян шпината может снизить уровень продуктов перекисного окисления липидов в затравленных семенах.Более того, те же авторы предположили, что обновление системы антиоксидантной защиты, возможно, необходимое для укоренения проростков, происходит на поздних стадиях прорастания в результате повышения активности CAT после начального снижения и общей активации антиоксидантов [1]. Кубала и др. [36] с помощью интегрированного транскриптомного и протеомного подходов показали, что индуцированное праймированием прорастание может быть связано с активацией антиоксидантной системы. Авторы показали, что во время осмопрайминга семян Brassica napus CAT2 и PER21 , кодирующие пероксидазу 21, активируются и накапливается белок GR.Более того, те же авторы наблюдали повышенную регуляцию гена PER13 и накопление пероксидазы 12, DHAR и белков пероксиредоксина во время прорастания после прайминга. Кроме того, Кубала и др. [162] постулировали корреляцию между активацией метаболизма антиоксидантов в осмопримированных семенах Brassica napus и повышенной устойчивостью к солевому стрессу во время прорастания. Повышенная активность APX, SOD и CAT соответствовала повышенной скорости экспрессии генов APX, SOD и CAT .Аналогичный результат был получен Nouman et al. [165], которые показали, что праймирование семян Moringa oleifera экстрактом листьев Moringa (MLE) улучшает рост в условиях солевого раствора, в основном за счет активации антиоксидантной системы (SOD, CAT и POD). Обработка семян маша ( Vigna radiata L. Wilczek) β-аминомасляной кислотой (БАБК) усиливала активность SOD и POX, что приводило к повышению устойчивости к стрессам NaCl и PEG 6000 [65]. Повышенная устойчивость к холодному стрессу у двух сортов табака (MSk326 и HHDJY) была обусловлена ​​повышенной активностью антиоксидантных ферментов (SOD, POD, CAT и APX) в результате прайминга семян путресцином [165].Результаты, полученные Islam et al. [167] показали, что в семенах пшеницы с галопраймом ( Triticum aestivum ) повышенная активность CAT, POD и APX повышала устойчивость к стрессу засоления. Осмопрайминг с ПЭГ улучшил прорастание семян сорго ( Sorghum bicolor ) и приживаемость проростков в неблагоприятных условиях влажности почвы и коррелировал с активацией антиоксидантной системы (APX, CAT, POD и SOD) [3]. Семена риса ( Oryza sativa ), праймированные полиэтиленгликолем (ПЭГ), показали повышенную активность APX параллельно со снижением активности SOD, POD и CAT при стрессе наночастиц ZnO [38].Те же авторы также наблюдали подавление активности генов, кодирующих антиоксидантные ферменты ( APXa, APXb, CATa, CATb, CATc, SOD2 и SOD3 ) в праймированных PEG семенах в условиях нано-ZnO стресса. Они пришли к выводу, что праймирование с ПЭГ значительно снижает токсические эффекты нано-ZnO за счет улучшения клеточных структур листьев и корней.

Старение семян во время хранения связано с производством АФК. Появление окислительного стресса приводит к снижению качества семян.Кибинза и др. [161] показали, что праймирование играет важную роль в восстановлении семян от старения посредством активации CAT. Их результаты выявили накопление перекиси водорода (H 2 O 2 ) и снижение уровня экспрессии генов и содержания белка CAT во время старения семян подсолнечника ( Helianthus annuus L). Интересно отметить, что неблагоприятные результаты старения были восстановлены с помощью осмопрайминга семян, что привело к индукции синтеза CAT за счет активации экспрессии генов и трансляции фермента.

Подводя итог, можно сказать, что управление окислительным статусом грунтованных семян играет очень важную роль как механизм, который ведет к защите от окислительного стресса, восстановлению от старения и регулированию производства / накопления АФК. Снижение уровня АФК вызывает сигнал, который можно воспринимать, преобразовывать и пересекать с другими сигнальными путями, таким образом выполняя физиологический ответ путем активации или репрессии молекулярных процессов.

9. Мобилизация резервов

Недавнее исследование транскриптомов и протеомов капусты ( Brassica oleracea ) и семян Arabidopsis , а также интегрированный транскриптомный и протеомный подход к изучению осмопрайминга и прайминга рапса ( Brassica napus ) показали, что изменили аналогичные процессы [36, 136, 138].Действительно, предполагается, что связанные с прорастанием процессы, такие как дыхание, энергетический метаболизм и ранняя мобилизация резервов, также могут происходить во время прайминга [16] (Рисунок 2). Более быстрое и равномерное прорастание семян риса ( Oryza sativa ) за счет прайминга было связано с улучшенной активностью α-амилазы, что привело к увеличению уровня растворимых сахаров в праймированных зернах [168]. Sung и Chang [169] показали, что праймирование семян кукурузы ( Zea mays ) приводит к увеличению активности ферментов по мобилизации углеводов (α- и β-амилазы) и липидов (изоцитратлиаза, ICL).Праймирование семян нута ( Cicer arietinum L. Cv PBG-1) маннитом привело к повышению активности амилазы, инвертазы (кислой и щелочной), сахарозосинтазы (SS) и сахарозофосфатсинтазы (SPS) в побегах загрунтованных проростков. . Более высокая активность амилазы в побегах предполагает быстрый гидролиз переходного крахмала, образующегося в побегах примированных проростков, что приводит к большей доступности глюкозы для роста проростков. [170]. Более высокое содержание растворимого белка, альдолазы и активность ICL наблюдали в семенах перца с галогенпраймом ( Capsicum annum L), чем в контрольных семенах [171].Кроме того, в процессе праймирования семян сахарной свеклы ( Beta vulgaris L.) наблюдались накопление α-глюкозидазы и повышенный уровень продуктов деградации глобулина [172]. Аналогичное наблюдение за грунтованными семенами сахарной свеклы было сделано Capron et al. [173], которые показали повышенную солюбилизацию 11S-глобулин-β-субъединицы в ответ на гидро- и осмоприминг. Gallardo et al. [136] также наблюдали более высокое содержание полипептидов как в гидро-, так и в осмопримированных семенах Arabidopsis .Они были идентифицированы как продукты деградации 12S-круциферин-β-субъединицы.

Кубала и др. [36] показали, что во время осмопрайминга семян Brassica napus и постпраймингового прорастания происходило накопление транскриптов и белков запасных белков семян. Авторы наблюдали повышенное накопление круциферина CRU1. Группа из шести генов, кодирующих GDSL-подобные липазы, играющих роль в катаболизме триацилглицеринов (основные запасные липиды в семенах рапса), сильно активировалась во время прорастания после прайминга, в то время как другие три гена GDSL-подобных липаз, а также внеклеточных липаза 6 была активирована в осмопримированных семенах [36].Активация генов, связанных с катаболизмом липидов, коррелировала с активацией генов, участвующих в транспорте липидов, таких как гены, кодирующие бифункциональный ингибитор / белок-переносчик липидов / белок суперсемейства 2S-альбумина, запасающий семена [36]. Прайминг также может снизить уровень олеозинов-белков, окружающих масляные тела. В осмопримированных семенах Brassica napus , а также во время прорастания после прайминга наблюдали пониженное накопление белка олеозина S4-3 и подавление гена OLEOSIN2 соответственно [36].

Активация дыхания и быстрое производство АТФ - это первичные метаболические события, происходящие во время прайминга [18], и требуется более высокая дыхательная активность, чтобы покрыть запас энергии для ускорения прорастания. Повышенный уровень АТФ / энергетический заряд после прайминга наблюдался у томатов ( Solanum lycopersicum ), баклажанов ( Solanum melongena ), араукарии ( Araucaria columnaris ), шпината, овса ( Avena sativa 9) и капусты ( Avena sativa 9) и Brassica oleracea ) [174, 175].Заправленные семена требуют большого количества топлива, которое обеспечивает энергию, необходимую для более высокой скорости мобилизации резерва. Все вместе приводит к улучшенному обмену энергии и увеличению скорости метаболизма грунтованных семян, а также способствует лучшему прорастанию и устойчивости к стрессу.

10. Целостные «омические» подходы к затравке семян

Идентификация биомаркеров затравки семян является актуальной задачей для физиологов растений. Последовательность событий, связанных с грунтовкой на водной основе, включает этап ограниченной гидратации во время периода замачивания, за которым следует более или менее быстрая фаза обезвоживания (рис. 1).Можно считать, что каждая фаза имеет свой профиль активации / деактивации. Транскрипция не обязательно координируется с трансляцией, что в некоторых случаях приводит к ограниченному соответствию между уровнями мРНК и содержанием белка. Некоторые белки, синтезируемые во время инкубации, также могут разлагаться во время дегидратации, хотя на скорость разложения может в некоторой степени влиять скорость сушки. Наконец, синтез белка может также происходить в результате трансляции долгоживущей мРНК, ранее синтезированной во время созревания семян [17, 37, 103, 110].

Растения | Структура семян, введение

Семя развивается из семяпочки после оплодотворения. Он состоит из плотной оболочки или семядоли, покрывающей зародыш, который состоит из перышка, корешка и одной или двух семядолей. В благоприятных условиях семя может прорасти и стать полностью независимым растением, приносящим цветы и семена в течение своего жизненного цикла. В зародыше семени есть все возможности развития и роста зрелого растения, напоминающего других представителей своего вида почти во всех деталях формы листьев, распределения клеток, цвета и структуры цветка.

Основные характеристики

Теста

Жесткая, твердая внешняя оболочка, теста защищает семена от грибков, бактерий и насекомых. Перед прорастанием он должен быть рассечен корешком.

Hilum

Hilum - это рубец, оставленный ножкой, которая прикрепляла семяпочек к стенке яичника.

Микропиле

Микропиле - это крошечная пора в семеннике напротив вершины корешка. Он пропускает воду к зародышу до начала активного прорастания.

Корешок

Корешок - это зародышевый корень, который прорастает и развивается в корневую систему растения.

Перышко

Перышко - это зародышевый отросток. На нем обычно видны два или более листа, между которыми заключена точка роста.

Семядоли

Травы и узколистные растения, такие как ирис и колокольчик, имеют семена только с одной семядолью. Все остальные цветковые растения имеют две семядоли. Это листья, прикрепленные к оперению и корешку короткими стеблями, и они часто содержат запасы пищи, которые используются на ранних стадиях прорастания. У большинства растений семядоли выходят из семядолей над землей, где они становятся зелеными и служат пищей путем фотосинтеза.Семядоли в конечном итоге опадают, обычно после того, как сформируются первые листочки. Семядольные листья не похожи на лиственный лист, форма которого впервые проявляется, когда листья оперения раскрываются и растут.

Состав видов семян

Это лучше всего видно на прилагаемых рисунках. Одно важное отличие состоит в том, что у пшеницы есть только одна семядоля и отдельный запас продуктов, называемый эндоспермом, которого нет в остальных.

Условия прорастания

Вода

Перед тем, как семена начнут прорастать, необходимо подлить воду.Это размягчает семенник или стенку плода и позволяет корешку расти и выталкиваться наружу. Вода активирует ферменты, которые превращают крахмал, хранящийся в семядолях или эндосперме, в растворимые сахара, которые затем транспортируются в растворе в области роста.

Кислород

На этом этапе семенам также необходим кислород. Этот газ необходим для аэробного дыхания, из которого семена получают энергию для всех химических процессов, которые способствуют росту.

Warmth

Семена не начнут прорастать, если температура будет слишком низкой.Минимальная необходимая температура зависит от вида семян.

Light

Только у небольшого числа видов растений есть семена, которым необходим свет для прорастания. Как только семядоли или перышки окажутся над землей, для фотосинтеза необходим свет.

Покой

Большинство семян, сброшенных с родительского растения, очень сухие; только около 10 процентов их веса составляет вода. В этом состоянии все химические процессы жизни происходят очень медленно, и пищи требуется мало.В этом сухом состоянии семена могут оставаться живыми, но в течение длительного периода времени, не прорастая, но сохраняя при этом способность к прорастанию. При достаточно большом количестве семян можно показать, что они потребляют кислород и выделяют углекислый газ в состоянии покоя. При правильном хранении пшеница может прорасти примерно через 15 лет. Из любого количества семян процент прорастающих семян уменьшается с увеличением времени, в течение которого они находятся в состоянии покоя.

Эксперименты

Условия прорастания исследуются в Биологических экспериментах 1 «Прорастание»

Для иллюстраций к этой статье см. Семена и прорастание
См.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *