Posted on Leave a comment

Гербарий для 6 класса по биологии: Гербарий по биологии 6 класс образец

Содержание

Биология и экология МБОУ "Школа № 25" г.о.Самара

Гербарий как искусство. Конкурс экомаршрутов.

   1. Определить тему гербария.Это могут быть растения одного семейства, разных семейств.Это может быть гербарий сложных и простых листьев, разных типов корневых систем и т.д.

   2. Ознакомиться с инструкцией "Как сделать гербарий?"

   3. Оформить гербарий.

   4. Сдать гербарий учителю до 15 сентября 2014 года.

Осень – самое время сохранить яркую красоту природы на память. Школьники и их родители непременно получат задание создать гербарий. Но как сделать гербарийИнструкция вам поможет.

  • Сбор растений (их частей) следует проводить в сухую, солнечную погоду после 11 утра. Влажные растения при сборе быстрее испортятся с течением времени.
  • Для сбора растений вам понадобится: тетрадка и ручка (для своевременной записи, где собраны растения), лопатка (ложка, нож или вилка), пакетик или специальная гербарная папка.
  • Для гербария собираются растения или их части (листья, бутоны и др.) среднего размера, стандартного вида.
  • Если вы берете растение с корнем, непременно отряхните землю с его корней. Не обрывайте засохшие части растений – не меняйте истинный вид растения.
  • Каждое растение или его части расправляйте и укладывайте аккуратно даже для того, чтобы просто донести домой.
  • Перед сушкой можете применить несколько секретных манипуляций. Хотите, чтобы листья стали более плотными? Опустите их в раствор из 20% ПВА и воды. Хотите, чтобы голубые и синие листы сохранили цвета? Погрузите их менее чем на 1 мин. в денатурированный спирт.
  • Способы сушки растений для гербария:
    • Способ 1. Кладем растение между листами газеты, максимально расправив, – оно должно сохранить свой естественный вид. Листья и цветки, если они есть, должны быть видны полностью. Если их несколько, переверните кое-какие обратной стороной. Перекладываем газеты с растениями (с их частями) сухими газетами или бумажными полотенцами, чтобы они впитывали лишнюю влагу. А потом кладем эту стопку под пресс (под ненужные книги). Прокладочные материалы важно менять ежедневно. Сушить придется около 14 дн.
    • Способ 2. Можно положить растения в газетах между стеклами, а сверху на стекло кладем книги как пресс.
    • Способ 3. Он предполагает сушку под специальным прессом для растений. Пресс может быть выполнен как две деревянные рамки с натянутой металлической сеткой. Газеты с растениями помещаем между рамками.
    • Способ 4. Растения можно высушить утюгом. Но помните, что слишком пересушенные растения рискуют потерять естественные цвета. Растение заворачиваем в бумагу и пару раз проводим по нему утюгом. Повторяем процедуру через несколько часов. Делаем так, пока оно не высушится.
    • Способ 5. Для нетрадиционного гербария или для декора интерьера можно засушить растения в глицерине. Растения сохранят упругость, форму, но цвет станет буро-зеленый. Хотя потом их можно покрасить спреем с краской. Делаем раствор из горячей воды и глицерина в соотношении 3:1. Заливаем его в емкость, чтобы он высотой доходил до 6-10 см. Надрезаем кончик растения вдоль на 5 с м и опускаем в раствор. Оставляем растение стоять в растворе на несколько дней. Можно доставать растение, когда оно потемнеет. Раствор придется подливать.
    • Способ 6. Он расскажет, как засушить бутон. Помещаем бутон в коробок с песком. Через 2 нед. внизу коробки делаем дырку, чтобы песок высыпался, и достаем бутон. Он подойдет для декора. Бутоны можно также сушить, проложив лепестки ватой.
  • Для оформления берем плотные листы формата А3. Каждое растение крепим на отдельном листе узкими белыми полосками. Клей наносим только на их кончики. Можно прикрепить растения тонкими, белыми ниточками в нескольких местах.
  • В правом нижнем углу должна быть этикетка с информацией о растении: русское и латинское название, место распространения, данные о времени и месте его сбора.
  • Обязательно проложите листы с растениями пергаментом.
  • Весь гербарий соберите в папку. Ее внешнее оформление зависит от вашего желания или школьных требований.
  • Гербарии лучше разделять - оформлять отдельно листья, отдельно цветы, отдельно целые растения, отдельно злаки и т.п.
  • Гербарий может стать прекрасным элементом декора. Можно делать из него поделки, композиции, аппликации, панно, картин, поздравительных открыток, украшения для фотоальбомов. Например, в рамке закрепляем холст или лист бумаги с выкрашенным подходящим фоном и крепим растения в художественной форме. Этикетка в этом случае не потребуется.

Пусть ваш гербарий долгое время хранит в себе природные осенние краски и формы. Удачи!

ссылка

Виртуальный гербарий - Биология - Презентации

Виртуальный гербарий

Основные семейства Покрытосеменных

Двудольные

Однодольные

Сложноцветные

Крестоцветные

Лилейные

Бобовые

Паслёновые

Злаковые

Розоцветные

Класс Однодольные

Гусиный лук

Лилейные

Лилия кавказская

Злаковые

Овёс

Лисохвост луговой

Гусиный лук корейский

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые
  • Плод-коробочка

Лилия кавказская

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые
  • Плод-коробочка

Овёс

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление сидячее (влагалищное)
  • Цветки до 1 см
  • Соцветие-колос
  • Плод-зерновка

Лисохвост луговой

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление сидячее (влагалищное)
  • Цветки до 1 см
  • Соцветие-колос
  • Плод-зерновка

Класс Двудольные

Семейство Крестоцветные

Капуста полевая

Пастушья сумка обыкновенная

Капуста полевая

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление сидячее стеблеобъемлющее
  • Цветки до 1 см
  • Соцветие-кисть
  • Плод-стручок

Пастушья сумка обыкновенная

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление сидячее
  • Цветки до 1 см
  • Соцветие-кисть
  • Плод-стручок

Класс Двудольные

Семейство Розоцветные

Рябина сибирская

Шиповник майский

Шиповник майский

  • Жизненная форма-кустарник
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- сложные, прикрепление черешковое
  • Цветки 5 см и более
  • Плод-многоорешек

Рябина сибирская

  • Жизненная форма-дерево, кустарник
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- сложные, прикрепление черешковое
  • Соцветие-щиток
  • Цветки до 1 см
  • Плод-яблоко

Класс Двудольные

Семейство Паслёновые

Дурман обыкновенный

Белена чёрная

Дурман обыкновенный

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление черешковое
  • Цветки 5 и более см
  • Плод-коробочка

Белена чёрная

  • Жизненная форма-трава
  • Побеги – прямостоячие
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление сидячее
  • Цветки 2-5 см
  • Плод-коробочка

Класс Двудольные

Семейство Сложноцветные

Василёк сибирский

Нивяник обыкновенный

Василёк сибирский

  • Жизненная форма-трава
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление черешковое
  • Соцветие-корзинка
  • Плод-семянка

Нивяник обыкновенный

  • Жизненная форма-трава
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- простые, прикрепление сидячее
  • Соцветие-корзинка
  • Плод-семянка

Класс Двудольные

Семейство Бобовые

Клевер луговой

Донник лекарственный

Клевер луговой

  • Жизненная форма-трава
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- сложные, прикрепление черешковое
  • Соцветие-головка
  • Плод-стручок или боб

Донник лекарственный

  • Жизненная форма-трава
  • Листорасположение –очерёдное
  • Листья- сложные, прикрепление черешковое
  • Соцветие-кисть
  • Плод-стручок или боб

Интернет-ресурсы

http://www. plantarium.ru/page/image/id/126544.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/169126.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216094.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/169125.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/190079.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/152035.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/212477.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/72641.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/212714.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/58970.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/211213.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/26443.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/134754.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/134755.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/218272.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/110251. html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/160626.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/39270.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/93902.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/44855.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/165002.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216368.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/164998.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216367.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/151892.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/213805.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/159409.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/5879.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/66560.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/216057.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/76467.html

http://www.plantarium. ru/page/image/id/50804.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/217638.html

http://www.plantarium.ru/page/image/id/214225.html

http:// www.plantarium.ru/page/image/id/216633.html

Сделать гербарий - задание на лето для ученицы 6 класса

Нужно

Необходимо подготовить гербарий 10 красивых растений - летнее задание после 6 класса. Собирать лучше те растения и те таксоны, которые изучали на уроках. На плотном листе формата А4 или А3 - по желанию. 1) само растение с надземными и подземными частями, 2) пакетик с семенами или плодами (если есть). В отдельной папке, лицевая сторона - оформлена - образец пришлю, на форзаце список растений и других данных гербария, сами растения пронумерованы. Как делать: Растения для гербария собирать в период цветения. Хорошо, если на растении плоды с семенами. Но нет, собрать в другое время, а затем в отдельном пакетике добавить на лист.

Как собрать гербарий: Собирать растение целиком, извлекая с корнями. Аккуратно отрясать землю с корней. Избегать засохшие, старые части растения. Отметить, где собрано растение: «опушка леса», «вдоль дороги», число, месяц и год сбора растения. Должны быть видны несколько характерных цветков и листьев. Некоторые нужно загнуть, чтобы была видна обратная сторона. Каждое растение снабжено легендой. В которой название растения, семейство, к которому оно принадлежит, информация о том, кем, где и когда оно собрано. Образец пришлю. Оформление. Гербарный лист должен располагаться вертикально. Если растение имеет ползучие, вьющиеся или стелющиеся побеги, не влезающие на лист, побеги следует изогнуть и уложить. Если побеги прямостоячие, на какой-то высоте надломить и направить в иную сторону, чтобы образовался острый угол. Закрепить растение следует при помощи очень тонких полосок бумаги и белых ниток. Не приклеивать, особенно скотчем! Корешки, веточки и другие крупные части пришить нитками, несколько стежков на одном уровне и завязать на узел. С помощью тонких полосок бумаги закрепить мелкие части, которые могут отвалиться. Концы намазать клеем (ПВА или резиновым), затем приклеить полоску к листу. Далее положить готовое растение в файл и поместить в папку с металлическими кольцами, которая будет подписана, например, так: Образец подписи папки пришлю.

Использование ресурсов виртуального гербария ЯГПУ в образовательной практике Текст научной статьи по специальности «Науки об образовании»

УДК 57.082.58

Е. А. Дмитриева

Использование ресурсов виртуального гербария ЯГПУ в образовательной практике

Одним из надежных методов сохранения сведений о состоянии растительных ресурсов той или иной территории является метод гербаризации. В последнее время на помощь ученым-ботаникам пришли современные средства ИКТ, позволяющие оцифровывать гербарные коллекции и создавать их виртуальные копии. С 2012 г. в ЯГПУ им. К. Д. Ушинского начаты работы по оцифровке ресурсов гербарного фонда и созданию на этой основе виртуального гербария, который размещен в разделе «Среда электронного обучения» на сервере вуза. В настоящий момент общий объем размещенных материалов составил более 2,5 Гб. В 2015 г. электронный курс «Виртуальный гербарий ЯГПУ» прошел государственную регистрацию в Государственном реестре баз данных.

Разрабатываемый курс позволяет любому пользователю ознакомиться с состоянием флоры Ярославской области, не попадая в природу и не нанося ей вреда. Анализ практики учителей биологии и преподавателей педагогического вуза, нормативной документации в области образования показал, что ресурсы виртуального гербария можно использовать как в обучении биологии студентов биологических специальностей и специализаций, так и в школьном образовании в ходе урочной и внеурочной деятельности.

Ключевые слова: гербаризация, гербарный фонд ЯГПУ, оцифровка гербарных образцов, биологическое образование, виртуальный гербарий ЯГПУ.

E. A. Dmitrieva

Use of Resources of YSPU Virtual Herbarium in the Educational Practice

One of reliable methods of saving of data about vegetable resources of this or that territory is a herbarization method. Since recent time scientist-botanists have modern means of ICT allowing to digitize plant collections and to create their virtual copies. Since 2012 in YSPU named after K. D. Ushinsky work on digitization of Herbarium fund resources and creation of the Virtual herbarium on this basis which is placed in the section «Environment of Electronic Training» on the server of the higher education institution is started. At the moment the total amount of the placed materials is more than 2,5 Gb. The electronic course «Virtual Herbarium of YSPU» passed the state registration in the state Register of databases in 2015.

The developed course allows any user to examine a condition of flora of the Yaroslavl region, without getting to the nature and without doing it harm. The analysis of practice of Biology teachers and teachers of the pedagogical university, standard documentation in the field of education showed that resources of the Virtual herbarium can be used in training of Biology as students of biological specialities and specializations as well as in school education during curricular and extracurricular activities.

Keywords: herbarization, YSPU Herbarium fund, digitization of Herbarium specimens, biological education, YSPU Virtual herbarium.

Актуальность. В мире насчитывают более 350 тыс. видов растений. Каждое из них обладает неповторимыми особенностями. Знания о растениях бесценны, так как они дают полную картину для понимания растительного мира и хода его эволюции, поэтому их важно фиксировать. Одним из таких способов является метод гербаризации и создание на его основе гербарных коллекций.

Гербарий - основа ботанических

исследований. Он может дать полные и надежные сведения об изменении флоры той или иной страны за определенный период. В настоящее время на помощь ботаникам пришли современные достижения ИКТ, с помощью которых начали оцифровывать гербарные

экземпляры растений - создавать их виртуальные копии.

Создание виртуальных гербариев является необходимым, так как гербарные образцы, хранящиеся на бумаге, постепенно теряют свою свежесть и разборчивость, а некоторые даже безвозвратно утрачиваются. В настоящее время крупные университеты и исследовательские институты по изучению флоры имеют виртуальные коллекции гербарных образцов. Кроме того, виртуальные гербарии могут стать уникальным инструментом для проведения учебных и научных исследований в образовательной практике. Это и обусловило выбор проблематики и темы проекта.

© Дмитриева Е. А., 2015

Цель исследования: раскрыть возможности использования ресурсов виртуального гербария ЯГПУ в образовательной практике.

Задачи исследования:

— привлечь внимание к гербарному фонду ЯГПУ как одному из старейших гербарных фондов России и его виртуальным коллекциям;

— выявить возможности использования ресурсов электронного курса «Виртуальный гербарий ЯГПУ» в образовательной практике;

— популяризировать метод гербаризации, раскрыв возможности необычного использования гербарных образцов, в том числе в практике дополнительного образования.

Основные методы исследования: анализ литературных и интернет-источников, архивных документов в рамках исследуемой проблемы; анализ ресурсов гербарного фонда и виртуального гербария ЯГПУ; оцифровка гербарных экземпляров растений и обработка снимков в программах редактирования снимков Lightroom и Picasa, а также цифрового микроскопа Levenguk; создание и пополнение контента электронного курса «Виртуальный гербарий ЯГПУ».

Практическая значимость исследования заключается в создании контента электронного курса «Виртуальный гербарий ЯГПУ», который позволяет использовать виртуальные гербарные образцы в обучении биологии школьников и студентов, знакомит с флорой Ярославской области всех посетителей электронной образовательной среды ЯГПУ, а также показывает возможности использования гербарных образцов растений в жизни: оформлении дома или офиса, создании необычных свечей, мыла, женских украшений и т. п.

Апробация результатов исследования проводилась на 69-й и 70-й студенческих конференциях (ЯГПУ, 2014, 2015), интернет-портале сетевых педагогических сообществ «Открытый класс», Электронной образовательной среде ЯГПУ, международной научно-практической конференции «Чтения Ушинского» (ЯГПУ, март 2014) [1], заседаниях кафедры ботаники, теории и методики обучения биологии (с 1 октября 2014 г. - кафедры медицины, биологии, теории и методики обучения биологии) ЯГПУ (2013, 2014), в ходе защиты электронного курса «Виртуальный гербарий ЯГПУ» (май 2014), участия в конкурсе электронных образовательных ресурсов ЯГПУ (Е-УМК) (май - июль 2014), I Международном конкурсе научно-методических и выпускных квалификационных работ «Гнозис» (г. Ростов-на-Дону, июль 2014), Региональном конкурсе научно-

исследовательских, прикладных работ и инновационных проектов обучающихся «Шаг в будущее» (сентябрь 2014), III Всероссийском заочном конкурсе научно-исследовательских работ студентов (г. Бийск, октябрь 2014), Фестивале науки Ярославской области (ноябрь 2014), Межрегиональном этапе Международной Ярмарки социально-педагогических инноваций (г. Ростов Ярославский, декабрь 2014), внутривузовском конкурсном отборе инновационных проектов молодых ученых по приоритетным направлениям науки и техники «Инновационный потенциал молодежи» (март 2015), Московском международном салоне образования (г. Москва, апрель, 2015), в рамках реализации гранта Российского гуманитарного научного фонда (проект РГНФ № 13-06-00503, март -ноябрь 2014).

Обсуждение результатов исследования. Поставленные перед исследованием задачи определили его логику и этапы.

В процессе первого этапа работы (2011-2012 гг.) мы убедились, что создание электронных гербариев помогает избежать непоправимых потерь редких коллекций из-за неблагоприятных воздействий, что не раз случалось в истории ботаники; обеспечивает быстрый доступ к различным коллекциям растений в ходе проведения ботанических изысканий.

Как показал анализ литературных источников и архивных документов, гербарный фонд ЯГПУ, его формирование и развитие, как и любые другие научные ценности, имеет свою интересную историю. Началом заложения гербарных коллекций можно считать 1924 г. Это осуществилось под руководством замечательного ученого и на тот момент заведующего кафедрой Николая Ивановича Шаханина.

Одним из важных, на наш взгляд, моментов становится включение в 1969 г. гербарного фонда в справочник «Гербарии Советского Союза» («Herbarium Cathedrae botanicae Instituti Paedagogici Jaroslavensis nom. K. D. Ushinsky»), а затем - в международную систему Index Herbari-orum (International Plant Science Center).

Дальнейшее исследование было посвящено анализу ресурсов гербарного фонда, в котором в настоящее время хранится более 75 тыс. образцов Систематического отдела и 25 тыс. видов растений в Географическом отделе. Кроме того, в 2011 г. был выделен в качестве самостоятельной единицы Исторический отдел, где собраны именные коллекции К. Рихтера, Ж. Роу, Гандоже, А. С. Петровского, А. И.

Дмитриева, Б. А. Федченко, Н. И. Шаханина и других известных ботаников прошлого.

В ходе второго этапа (2012-2015 гг.) исследования начали выполняться работы по созданию Виртуального гербария ЯГПУ. В качестве научного консультанта выступила зав. гербарным фондом Зоя Степановна Секацкая. Оцифровка ресурсов гербарного фонда кафедры велась с активным привлечением студентов в рамках курсовых и выпускных

квалификационных (или бакалаврских) работ. С 2012 г. было оцифровано более 600 и отредактировано в программах Lightroom и Picasa более 450 гербарных экземпляров, которые легли в основу создания ряда виртуальных тематических коллекций и, в целом, создания электронного курса «Виртуальный гербарий ЯГПУ», который размещен на сервере вуза на базе учебной среды Moodle (раздел «Среда электронного обучения ЯГПУ») [8].

Большое внимание при создании курса уделено изучению вклада различных ученых в развитие метода гербаризации, становление гербарного фонда нашего вуза. Девизом нашей работы было «Nomina si nescis periit et cognition rerum» - «Если не будешь знать имен, умрет и познание вещей». Поэтому в курсе размещены материалы о Линнее, а также о таких знаменитых ученых, как Рихтер, Гандоже, Роу и др., чьи именные коллекции легли в основу исторического отдела нашего гербарного

фонда. С помощью одного из инструментов среды Moodle была создана книга «Сотрудники кафедры - коллекторы», где в настоящий момент размещены материалы об основных направлениях научной деятельности ряда коллекторов кафедры. Подчеркнем, что материалы этой виртуальной книги пополняются благодаря исследованиям студентов, выполняемым в рамках курсовых и выпускных квалификационных работ.

Ресурсы виртуального гербария ЯГПУ и созданного на его основе электронного курса были предложены для использования и используются в образовательном процессе студентов-бакалавров профиля подготовки «Биологическое образование - Дополнительное образование». Анализ учебного плана студентов направления подготовки «Биологическое образование - Дополнительное образование» позволил выявить целый ряд дисциплин, в ходе освоения которых возможно использовать контент созданного электронного курса. Мы установили ряд компетенций, формированию которых может способствовать использование разработанных ресурсов виртуального гербария (см. табл. 1).

Кроме того, анализ школьных УМК разных линий и учебных программ по биологии показывает, что виртуальный гербарий может также использоваться и в школьном курсе биологии (см. табл. 2).

_Таблица 1

Название дисциплины Время освоения по учебному плану Формируемые компетенции

Ботаника с основами фитоценологии 1-2 курсы 1-3 сем. ОК-1; ОК-8; ПК-1; ПК-13

Региональная экология 1 курс 2 сем. ОК-1; ОПК-1; ПК-10

Методика обучения и воспитания в области биологии 2-3 курсы 4-6 сем. ОК-1; ОК-8; ОПК-1; ОПК-4; ОПК-5; ПК-1; ПК-2; ПК-4; ПК-5; ПК-6; ПК-7; ПК-13

Биогеография 3 курс 6 сем. ОК-8; ПК-11

Организация проектной деятельности 4 курс 8 сем. ОК-1; ОК-4; ОК-8; ОК-9; ПК-2; ПК-4

Организация олимпиад по биологии 4 курс 8 сем. ОК-8; ПК-2; ПК-3; ПК-4

Социальная экология и природопользование 5 курс 9 сем. ОК-1; ОК-4; ОК-8; ОПК-1; ПК-11

Общая экология (Экология популяций и экосистем) 5 курс 9-10 сем. ОК-1; ОК-4; ОК-8; ОПК-1; ПК-11

Растительный и животный мир ЯО 5 курс 10 сем. ОК-8; ОК-9; ОПК-1; ПК-1; ПК-2; ПК-10

Информационные технологии в обучении биологии 5 курс 10 сем. ОК-1; ОК-8; ОК-9; ПК-3; ПК-5

Таблица 2

Перечень тем, в ходе изучения которых возможно использование виртуального гербария ЯГПУ

на уроках биологии

Линия «Сферы» (концентрическая программа) Линия В. В. Пасечника (линейная программа)

6 класс

«Живой организм» [2] «Бактерии. Грибы. Растения» [5]

Глава IV. Органы и системы органов живых организмов § 16. Органы и системы органов растений. Побег. § 18. Внешнее строение листа. § 21. Видоизменение надземных побегов. Глава V. Строение и жизнедеятельность организмов § 35. Цветок - орган полового размножения. Глава VI. Живые организмы в окружающей среде § 43. Взаимосвязь организмов с факторами среды. § 44. Взаимосвязь организмов в сообществе. Глава III. Царство Растения § 11. Разнообразие, распространение, значение растений. § 14. Мхи. § 15. Плауны. Хвощи. Папоротники. § 16. Голосеменные. § 17. Покрытосеменные, или Цветковые. Глава IV. Строение и многообразие покрытосеменных растений § 23. Внешнее строение листа § 25. Влияние факторов среды на строение листа. Видоизменение листьев. § 27. Видоизменение побегов. Глава VI. Классификация растений § 47. Класс Двудольные. Семейство Крестоцветные. § 48. Семейство Розоцветные. § 49. Семейство Пасленовые. § 50. Семейство Бобовые. § 51. Семейство Сложноцветные. § 52. Класс Однодольные. Семейство Лилейные. § 53. Семейство Злаки. Глава VII. Природные сообщества § 54. Основные экологические факторы и их влияние на растения. § 55. Характеристика основных экологических групп растений. § 56. Растительные сообщества. § 57. Взаимосвязь растений в сообществе

7 класс

«Разнообразие живых организмов» [6] «Животные» [4]

Глава III. Растения - производители органического вещества § 13. Отдел Моховидные. § 15. Отделы: Папоротниковидные, Хвощевидные, Плауно-видные. § 17. Отдел Голосеменные. § 18. Роль голосеменных в экосистеме тайги. § 19. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые. § 20. Класс Двудольные. Семейство Крестоцветные. § 21. Семейство Пасленовые. § 22. Семейство Бобовые. § 23. Класс Однодольные. Семейство Лилейные. § 24. Семейство Злаки. Глава VI. Биоразнообразие. § 53. Видовое разнообразие. § 54. Экосистемное разнообразие и деятельность человека. В данном разделе растения и их сообщества не изучаются

9 класс

«Живые системы и экосистемы» [7] «Введение в общую биологию и экологию» [3]

Глава I. Организм § 9. Экологические факторы и их действия на организм. Глава III. Биоценоз. Экосистема § 43. Разнообразие и ценность естественных биоценозов суши. Глава VI. Экосистемный уровень § 5.1. Сообщество, экосистема, биогеоценоз. Глава IX. Организм и среда § 9.4. Адаптация организма к различным условиям существования.

Беседы с работниками образования показали, дентам, учителям, педагогам дополнительного что компоненты курса «Виртуальный гербарий образования и школьникам использовать его ре-ЯГПУ» дают возможность преподавателям и сту- сурсы в учебной и учебно-исследовательской дея-

тельности по биологии как в урочное, так и во внеурочное время, для организации самостоятельной работы, построения индивидуальных образовательных маршрутов (в том числе в системе дополнительного образования, при работе с детьми, одаренными в области биологии). Так, например, ресурсы виртуального гербария были использованы в ходе реализации гранта Российского гуманитарного научного фонда (проект РГНФ № 13-06-00503) по тьюторскому сопровождению одаренных детей. На его основе школьниками выполняются учебно-исследовательские работы краеведческого характера.

Курс содержит материалы по истории гербар-ного фонда ЯГПУ и метода гербаризации в целом; руководства по технике изготовления гербариев и их оцифровке; тестовые задания для самопроверки; тематический словарь, ряд опросников и др. Полный объем базы данных электронного курса «Виртуальный гербарий ЯГПУ» составляет в настоящий момент 1,98 Гб. Более подробно с ресурсами гербария можно ознакомиться на сайте вуза [8].

Подчеркнем, что использование виртуального гербария ЯГПУ предоставляет возможность учителям биологии Ярославской области увидеть образцы оформления гербариев и продемонстрировать их детям. Обращаясь к тематическим коллекциям, учителя и педагоги дополнительного образования могут помочь детям совершить виртуальное путешествие в сосновый бор, на верховые или низинные болота, познакомиться с редкими и исчезнувшими представителями флоры Ярославской области. Кроме того, грамотно оформленные сотрудниками кафедры гербарные образцы позволяют четко увидеть морфологические особенности растений, обитающих в различных природных условиях.

Важно, что среда электронного курса позволяет постоянного обновлять его контент; уже сейчас студенты продолжают выполнять исследования в рамках курсовых и выпускных квалификационных (бакалаврских) работ, тем самым дополняя компоненты курса.

В этом учебном году с целью привлечения внимания к ресурсам гербарного фонда и популяризации гербарного метода в целом одним из направлений проекта стало выявление возможностей использования гербарных образцов растений в различных жизненных ситуациях. Были разработаны рекомендации по декорированию домашней и офисной обстановки с помощью гербариев; изготовлению свечей, мыла, брелоков, сувенир-

ных магнитов, женских украшений с использованием высушенных растений. Все эти материалы могут быть эффективно использованы в процессе дополнительного образования школьников. Участие в различных конкурсах и выставках с созданными работами показывает устойчивый интерес со стороны членов жюри, посетителей к предлагаемым изделиям. Кроме того, уже сейчас мы получили справки об использовании ресурсов электронного курса как в школьном образовании (МОУ лицей № 86 г., МОУ СОШ № 33 г. Ярославля, МОУ Каменниковская СОШ Рыбинского МР), так и в методической службе (МОУ ДПО (повышения квалификации) специалистов «Информационно-методический центр» Некрасовского МР).

Выводы

Гербарии - важный источник ботанических знаний, дают достоверные сведения о флоре и ее изменениях в тот или иной период. Создание виртуального гербария на базе гербарного фонда ЯГПУ является надежным способом сохранения ценных образцов растений и позволяет использовать их (без угрозы причинения им вреда) в обучении биологии как студентов биологических специальностей и специализаций, так школьников.

Библиографический список

1. Дмитриева, Е. А., Секацкая, З. С., Клявузова, Ю. В. О возможности создания виртуального гербария на основе ресурсов гербарного фонда ЯГПУ имени К. Д. Ушинского [Текст] / Е. А. Дмитриева, З. С. Секацкая, Ю. В. Клявузова // Естествознание: исследования и обучение : материалы международной конференции «Чтения Ушинского». - Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2014. - С. 124-138.

2. Биология: Живой организм [Текст] : учеб. для 6 кл. общеобразоват. учреждений / Л. Н. Сухорукова и др. - М.: Просвещение, 2008. - 160 с.

3. Каменский, А. А., Криксунов, Е. А., Пасечник, В. В. Введение в общую биологию и экологию. 9 класс [Текст] : учеб. для общеобразоват. учреждений. - 3-е изд., стереотип. / А. А. Каменский, Е. А. Криксунов, В. В. Пасечник. - М.: Дрофа, 2002. -304 с.

4. Латюшин, В. В., Шапкин, В. А. Биология. Животные. 7 класс [Текст] : учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. - М.: Дрофа, 2012. - 304 с.

5. Пасечник, В. В. Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 класс [Текст] : учеб. для общеобразоват. учреждений. - 14-е изд. / В. В. Пасечник. - М.: Дрофа, 2011. - 304 с.

6. Сухорукова, Л. Н. Биология. Разнообразие живых организмов [Текст] : учеб. для 7 кл. общеобразо-

ват. учрежд. / Л. Н. Сухорукова, В. С. Кучменко, И. Я. Колесникова. - М.: Просвещение, 2008. - 160 с.

7. Сухорукова, Л. Н. Биология. Живые системы и экосистемы. 9 класс [Текст] : учеб. для общеобразоват. учреждений / Л. Н. Сухорукова, В. С. Кучменко. - М.: Просвещение, 2010. - 143 с.

8. Виртуальный гербарий ЯГПУ [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://moodle.yspu.org/course/view.php?id=107

Bibliograficheskij spisok

1. Dmitrieva, E. A., Sekackaja, Z. S., Kljavuzova, Ju.

V O vozmozhnosti sozdanija virtual'nogo gerbarija na osnove resursov gerbarnogo fonda JaGPU imeni K. D. Ushinskogo [Tekst] / E. A. Dmitrieva, Z. S. Sekackaja, Ju.

V Kljavuzova // Estestvoznanie: issledovanija i obuchenie : materialy mezhdunarodnoj konferencii «Chtenija Ushinskogo». - Jaroslavl': Izd-vo JaGPU, 2014. - S. 124-138.

2. Biologija: Zhivoj organizm [Tekst] : ucheb. dlja 6 kl. obshheobrazovat. uchrezhdenij / L. N. Suhorukova i dr. - M.: Prosveshhenie, 2008. - 160 s.

3. Kamenskij, A. A., Kriksunov, E. A., Pasechnik, V. V Vvedenie v obshhuju biologiju i jekologiju. 9 klass

[Tekst] : ucheb. dlja obshheobrazovat. uchrezhdenij. - 3-e izd., stereotip. / A. A. Kamenskij,

E. A. Kriksunov, V. V. Pasechnik. - M.: Drofa, 2002. -304 s.

4. Latjushin, V. V., Shapkin, V. A. Biologija. Zhivotnye. 7 klass [Tekst] : ucheb. dlja obshheobrazovat. uchrezhdenij / V. V. Latjushin, V. A. Shapkin. - M.: Drofa, 2012. - 304 s.

5. Pasechnik, V. V. Biologija. Bakterii, griby, rastenija. 6 klass [Tekst] : ucheb. dlja obshheobrazovat. uchrezhdenij. - 14-e izd. / V. V. Pasechnik. - M.: Drofa, 2011. - 304 c.

6. Suhorukova, L. N. Biologija. Raznoobrazie zhivyh organizmov [Tekst] : ucheb. dlja 7 kl. obshheobrazovat. uchrezhd. / L. N. Suhorukova, V. S. Kuchmenko, I. Ja. Kolesnikova. - M.: Prosveshhenie, 2008. - 160 s.

7. Suhorukova, L. N. Biologija. Zhivye sistemy i jekosistemy. 9 klass [Tekst] : ucheb. dlja obshheobrazovat. uchrezhdenij / L. N. Suhorukova, V. S. Kuchmenko. - M.: Prosveshhenie, 2010. - 143 s.

8. Virtual'nyj gerbarij JaGPU [Jelektronnyj resurs]. -Rezhim dostupa: http://moodle.yspu.org/course/view.php?id=107

Урок биологии 6 класс - биология, уроки

1. Организационный момент

2. Постановка цели и задач урока.

Мотивация учебной деятельности учащихся.

3. Актуализация опорных знаний.

4. Изучение новой темы.

5. Первичная проверка понимания

6. Первичное закрепление изученного материала.

7. Контроль усвоения.

8.Информация о домашнем задании, инструктаж по его выполнению

9. Рефлексия

1Приветствует учащихся, проверяет готовность к уроку, настраивает на урок

2 Смысловое чтение. Прочитайте текст и заполните пропуски, назовите растение.

Группа 1. «Многим растениям приписывали разные необычайные свойства, слагали о них песни, стихи. На Руси особо почитали ______относились к ней очень этически, но использовали в хозяйстве. Без _____ не мыслил жизни ни один крестьянин. Считают, что славяне почитают дерево так же, как арабы - пальму, а греки - оливковое дерево. Лыко, лубки, лапти. Понятия эти сегодня вышли из употребления и далеко не всякий знает, что когда-то люди ходили в лес по лыко, как ходят сейчас по грибы и ягоды. Древесина _____ тоже ценилась очень высоко. Она не такая прочная, как дубовая или лиственничная, но обладает незаменимыми качествами. Из ___ строили бани. Пар в таких банях лёгкий, душистый, медком пахнет. Деревянные части гармони и сегодня делают из _____. Дощечка у неё "поёт". А посуда? И простая, и с золотой хохломской росписью.

Группа 2. «Это самое высокое дерево нашей планеты. Наши леса умеренного пояса – это трава по сравнению с лесом, состоящим из этих могучих исполинов. Высота многих деревьев превышает 110 метров, а возраст более 3500 лет! Раньше в стволах _______ выдалбливали дома и даже прорубали тоннели сквозь которые проходили автомобильные дороги. В ветреную погоду многим посетителям леса великанов становится не по себе от шумного «скрежета” и раскачиваний могучих стволов ________. Произрастает в Калифорнии. Диаметр ствола самого большого дерева мира – 8 м.

Постановка проблемы:

Ребята, посмотрите на растения в классе и ответьте:

-Почему растения имеют общий план строения, но при этом они очень разнообразны?

Посмотрите на представленные растения (гербарии, макеты). Скажите, пожалуйста, их внешний облик одинаков?

В природе растения не растут поодиночке, они соседствуют с другими растениями, животными, грибами, бактериями.

Окружающая среда влияет на жизнь растения, продолжительность его жизни, интенсивность и направление роста, величину вегетативных органов. Это проявляется в формировании определенного внешнего облика, который называют жизненной формой растения.

Ребята, попробуйте назвать тему нашего урока ?

Постановка цели и задач урока.

Запишите дату и тему урока в тетрадь.

3 Проверка домашнего задания.

Сообщение «Роль растений в природе и жизни человека».

- Почему Теофраста называют «отцом ботаники»?

- Расскажите о вегетативных органах растения.

- На какие царства подразделяются все живые организмы?

4 Представление эпиграфа урока

Весь огромный мир кругом меня, надо мной и подо мной полон неизведанных тайн. И я буду их открывать всю жизнь, потому что это самое интересное, самое увлекательное занятие в мире.

Виталий Бианки

Найдите в учебнике на стр. 14 определение понятия «жизненная форма» и запишите его в тетрадь.

Чтобы узнать, какие наиболее крупные жизненные формы растений бывают, мы с вами отгадаем загадки. Презентация

Вот послушайте:

Форму растенья узнаешь, конечно,

Ствол есть центральный, кора безупречна,

Крона покрыла весь ствол там и тут.

Много годков те растенья растут.

(деревья)

- Самая крупная жизненная форма. – это деревья. Какие деревья вы знаете?

- Что общего во внешнем облике этих растений?

Нарисуем схему дерева.

- А если растение имеет много стволов, отходящих от одного общего основания растения, как оно называется?

Мы на деревья немножко похожи:

Плотной корой одеваемся тоже,

Только центральный отсутствует ствол,

Мы в высоту чуть поменьше растем.

Стволиков много на корне у нас

И долгожители есть среди нас.

(кустарники)

Кустарник – это тоже жизненная форма растения. Стволы называют стволиками. Они живут не очень долго, 2-9 лет. Но сам кустарник живет дольше – за счет корней и вновь образующихся стволиков. Приведите примеры кустарников.

-Низкие кустарники высотой до 50 см. называются – кустарнички.

Братья родные кустарникам мы,

Ростиком только не вышли, увы! (кустарнички)

Приведите примеры кустарничков.

Полукустарники – это многолетние растения , у которых часть стебля одревесневает, а часть остается травянистой.

Приведите примеры полукустарников.

Травянистая часть живет один год – это годичный побег с с листьями и плодами.

Самая распространенная жизненная форма – это травы.

Не имеем мы коры,

Стебли наши зелены.

До полметра вырастаем,

Ковром землю одеваем.

(травы)

Приведите примеры

Травы имеют травянистые зеленые побеги,

ежегодно отмирающие. Используя учебник, составьте схему продолжительности жизни трав

Физминутка

5 Работа в паре.

Продолжительность жизни

Характерные особенности

Примеры растений

6Самостоятельно заполните таблицу

Жизненная форма

Характеристика

Задание: Заполните таблицу, сделайте вывод.

Работа в паре.

Жизненная форма

Виды растений

Среда обитания

Вывод: _________________________________________

7 Выполните тест: ( с использованием сигнальных карточек: А - красный цвет Б - синий цвет В - зелёный цвет)

  1. Растительные жизненные формы различают по:

А. Продолжительности жизни побегов.

Б. Количеству однолетних побегов.

В. Высоте многолетних побегов.

  1. Деревья – жизненная форма растения с
    А. Одревесневающими боковыми побегами у самой поверхности земли.

Б. Одревесневающим разветвленным или неветвящимся главным стеблем.

В. Одревесневающими низкорослыми сильно ветвящимися побегами.

  1. Кустарнички – жизненная форма растения с
    А. Одревесневающими боковыми побегами у самой поверхности земли

Б. Одревесневающим разветвленным или неветвящимся главным стеблем

В. Одревесневающими низкорослыми сильно ветвящимися побегами

  1. Травы — жизненная форма растения с
    А. Отмирающими на зиму надземными побегами

Б. Отмирающими на осень надземными побегами

В. Долговечными надземными побегами
В ходе тестирования обсуждение допущенных ошибок и их коррекция

8 Обследуй места в селе или окрестностях , где ваша семья любит отдыхать. Найди деревья, которые тебя чем-то заинтересовали: своей историей, необычной формой кроны, редкостью этого вида в нашей селе и т.д. Вместе со взрослыми составь паспорт одного или нескольких деревьев – опиши их по следующему плану:

Паспорт моего дерева

Название дерева

Место «прописки»

(название села, улицы и т.п.)

Краткое описание места, где растет дерево

Примерный возраст

Окружность ствола на высоте 1м. (С)

Диаметр ствола на высоте 1м.

(d = С : 3,14)

Примерная высота дерева

(Определить визуально)

На какой высоте дерево начинает ветвиться

Ширина кроны

Форма кроны (нарисуй и закрась зеленым цветом соответствующую фигуру):

овальная,

шаровидная,

яйцевидная,

раскидистая,

плакучая,

треугольная,

пирамидальная,

другая

Состояние почвы вокруг дерева в радиусе около 1,5 – 2 м. от ствола

(почва рыхлая, уплотненная, вытоптанная, покрыта травой, не покрыта травой и т.д.)

Состояние дерева в момент заполнения карточки:

отличное,

хорошее,

удовлетворительное,

неудовлетворительное.

Другие сведения о дереве

Расскажи об этом дереве (или деревьях) друзьям. Возьмите их под свою охрану.

Параграф 2, записи в тетради

Подведение итогов, выставление оценок.

Учитель задает вопросы, возвращается к цели урока и слушает мнение учеников.

Что вам понравилось или не понравилось? Что вам показалось сложным? Что вам было интересно?

Я это знаю

Я это не знал

Я хочу узнать больше

1Приветствуют учителя, проверяют принадлежности, настраиваются на урок

2 Читают текст и заполняют пропуски, называют растение.

Группа 1. Липа.

Группа 2. Секвойя вечнозелёная

Отвечают на вопрос.

Предполагаемый ответ учащихся: нет, они выглядят по-разному.

Учащиеся формулируют тему урока Многообразие жизненных форм растений», называют цели.

Записывают тему в тетрадь.

3 Выступление.

Участие в беседе.

4 Поиск информации в учебнике, запись определения в тетрадь.

Отгадывают загадку.

Ответы учащихся (Береза, ель, сосна, пальма, яблоня и т.д.)

Ответы учащихся ( Центральный ствол и крона)

Рисуют схему дерева в тетради, запись примеров в тетрадь

Ответы учащихся ( кустарники)

Приводят примеры ( шиповник, малина), их запись в тетрадь

Рисуют схему кустарника в тетради.

Приводят примеры (черника,брусника,голубика), их запись в тетрадь

Приводят примеры (полынь,астра), их запись в тетрадь

Приводят примеры (лютик,земляника), их запись в тетрадь

Заполняют таблицу.

Выполняют физминутку.

Однолетние

Двулетние

Многолетние

Жизнь растений укладывается в один вегетационный период

(весна, лето.осень)

В первый год растут, на второй год образуют плоды и семена

Живут много лет, цветение и плодоношение повторяется ежегодно или один раз в жизни

Огурец, томат, василек, кукуруза, овес и т.д.

Капуста, морковь, петрушка, свекла

Купальница, сныть, вишня, яблоня, агава и т.д.

Проверяют запись по слайду

6 Заполняют таблицу

Проверяют запись по слайду

Заполняют таблицу. Анализ изученного материала.

Вывод: жизненная форма растений является приспособлением к среде обитания.

Проверяют записи в таблице по слайду

7 Выполнение теста, анализ допущенных ошибок

8 Анализ домашнего задания.

Записывают домашнее задание в дневники.

Учащиеся отвечают на вопросы учителя, делятся своими впечатлениями.

Заполняют графы, анализируют изученный материал.

Гербарий

: виды и функции | Ботаника

Последнее обновление 19 января 2020 г., Сагар Арьял

Гербарий: виды и функции

Это коллекция прессованных, консервированных, мертвых и высушенных образцов растений, также упорядоченных в порядке классификации для будущего использования и изучения. Экземпляр \ образец может представлять собой целое растение или его часть, образцы должны быть в высушенном виде на листе бумаги.

В мире доступно почти 3000 гербаров, которые в основном используются микологами, патологами растений, систематиками и учеными в области здравоохранения.

Указатель гербария

- это проект международной ассоциации систематики растений и ботанического сада Нью-Йорка.

Источник изображения: VectorStock и Amazon

Функции
  1. Выступать источником информации о растениях.
  2. Помощь в исследовательской и педагогической деятельности.
  3. Помощь в точной идентификации растений.
  4. Также предоставьте информацию о растениях, которые собраны во всем мире, в одном месте.
  5. Образцы гербариев используются как источник материала для химио-таксономических и анатомических исследований.

Важный гербарий

Первый гербарий был основан в Падуанском университете в 1545 году, во всем мире признано 1500 гербариев (за исключением гербариев меньшего размера).

Некоторые важные гербарии мира:

Гербарий Место / страна Год основания №листов
Центральный национальный гербарий Калькутта 1793 2 500 000
Индийский совет по исследованию лесов и институт Дехрадун 1874 3,00,000
Ботанический обзор Индии, южный круг Коимбатур 1874 2,00 000
Ботанический обзор Индии, Восточный круг Шиллонг 1956 100 000
Ботанический обзор Индии, западный круг Пуна 1956 135 000
Ботанический обзор Индии, северный круг Дехрадун 1956 60 000
Королевский ботанический сад, Кью Лондон, U.K 1853 6 500 000
Ботанический обзор Индии, центральный круг Аллахабад 1955 40 000

Виды гербариев

Вид гербария зависит от назначения, региона, состава, групп растений, присутствующих в них:

1. Гербарии лекарственных растений

Этот вид гербариев включает образцы растений, имеющих лечебное значение / лечебные свойства.

ACECR; Центральный гербарий лекарственных растений, район Халеджерд, Карадж, провинция Альборз.

2. Гербарии сорняков

Эти гербарии содержат сорняки возделываемых полей и пустырей.

3. Областные гербарии

Как видно из названия, гербарии определенного региона или места.

Пример: гербарии центрального круга, Аллахабад.

Коллекция растений

Значение ботанической коллекции состоит в том, что,

  • Построить новый гербарий
  • Провести исследования по конкретному роду / виду
  • Напишите флору
  • Обогатите гербарии

Что собирать?

  • Для сбора конкретных групп лучше представлены те, в которых таксономисты заинтересованы или гербарии.
  • Подвой следует собирать с травянистых растений.
  • Для детального изучения и обмена необходимо собрать не менее 6 образцов каждого растения.
  • Мы должны стараться не собирать редкие или исчезающие виды.
  • Для обычных видов мы собираем только несколько частей растения.
  • При сборе следует помнить, что готовый образец после прессования и сушки должен уместиться на гербарном листе 42x28см.

Порядок сбора образцов растений

Перед тем, как собрать образец, мы должны попытаться получить доступные карты, собрать информацию, получить помощь от лучшего проводника и человека, обладающего знаниями о лесных работах.

Оборудование

  • Приемник для выкапывания корней.
  • Сильный нож (необходим для обрезки веток и других частей растений)
  • Vasculum используется для размещения собранных образцов / образцов.
  • Промокательная бумага
  • Пакеты для сбора
  • Ручная линза
  • Полевая книга (требуется для записи подробностей о коллекции образцов.

Полевая книга

Целью полевой книги является запись данных, имеющих таксономическую ценность, которые не проявляются по экземпляру.

  • Дата
  • Количество заводов
  • Среда обитания
  • Населенный пункт
  • Провинция
  • Название завода
  • Высота
  • Описание

Работа со свежим материалом

Когда образцы будут собраны, нажмите на каждое растение, поместите все образцы в сосуд и принесите их в лагерь / организацию / институт.

Прессование и сушка

  • Удалите почву с собранного образца.
  • Используйте пресс с парой, сделанной из ДВП и отрезанной до того же размера, что и сушильная бумага.
  • Поместите образец растения на промокательную бумагу.
  • Затем удалите листья и цветы у перегруженных экземпляров, чтобы уменьшить массу без потери характеристик растения.
  • Когда включены все образцы, накрыть древесноволокнистым картоном и положить кирпичи или тяжелые предметы.
  • Приложите давление, чтобы пресс был плотным.
  • Поместите материал в теплое место, например, в сушильный шкаф.
  • Проверьте материал через 24 часа, замените промокательную бумагу сухой картой.
  • Проверяйте материал регулярно, не менее одной недели.
  • В зависимости от прессуемого растения и условий сушки.
  • Листья, цветы и плоды следует раскладывать так, чтобы они не перекрывали друг друга.
  • Наилучший результат достигается при использовании электрической сушилки, которая удерживает прессы и нагревает их от 95 ° F до 113 °.
  • Иногда используются альтернативные методы, такие как сублимационная сушка и сушка в порошкообразном осушающем веществе, таком как осушающий силикагель.
  • Целью процесса прессования и сушки является удаление влаги, чтобы мы могли долгое время хранить образцы в гербарной бумаге.

Отравление

  • Используется для предотвращения нападения грибка и вредителей
  • Окунуть все растение в насыщенный раствор хлорида ртути в этиловом спирте на 15-20 минут. Хлорид ртути вызывает коррозию металлов, поэтому используйте поддоны с эмалевым покрытием.
  • Формалин-10% используется во время сборов.
  • Фумигация - уничтожение вредных организмов с конных и немонтированных экземпляров.
  • Фумигаторы вредны для человека.

Крепление

  • Это процесс прикрепления высушенных прессованных растений и их этикеток к листу плотной бумаги
  • Растение расположено так, что корни и нижний стебель направлены к нижней части листа, а цветы - к вершине.
  • Клей используется для прикрепления растения на лист.

Маркировка образца

Это должно быть при маркировке:

  1. Название семьи
  2. Имя коллекционера
  3. Дата сбора
  4. Род и виды
  5. Место сбора
  6. Описание

Хранение образца

Поместите образец в герметичный пластиковый пакет и заморозьте на 72 часа при -32 ° C, рекомендуется регулярное замораживание (каждые шесть месяцев).

Список литературы
  • 4% - https://www.slideshare.net/bonnmengullo/herbarium-ppt
  • 3% - http://www.biologydiscussion.com/plant-taxonomy/plant-herbarium/herbarium-meaning-functions-and-kinds/30287
  • 13% - https://www.slideshare.net/DurgeshSirohi/herbarium-and-staining-techniques
  • 1% - https://www.meritnation.com/ask-answer/question/plz-tell-how-to-make-herbarium/plant-kingdom/11506761
  • 1% - https: //www.landcareresearch.co.nz/resources/identification/plants
  • 1% - https://www.ibiblio.org/pic/answers.htm
  • 1% - https://www.floridamuseum.ufl.edu/herbarium/voucher.htm
  • 1% - https://www.afcd.gov.hk/english/conservation/con_flo/con_flo_hkh/con_flo_hkh.html
  • 1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Blatter_Herbarium
  • 1% - http://www.biologydiscussion.com/plant-taxonomy/plant-specimens/collecting-the-plant-specimens-7-steps/47638
  • 1% - http: //www.biologydiscussion.ru / таксономия растений / гербарий-значение-функции-и-значимость / 47626
  • <1% - https://www.anbg.gov.au/cpbr/herbarium/collecting/field-note-book.html
  • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Herbarium

Гербарий: виды и функции

Гербарий - CSU, Чико

Государственный гербарий Чико представляет
Все, что связано с ботаникой (серия)


«Гербарий: поиски сохранения и классификации
мировых растений» Барбары Тьер

Гербарии: коллективное сохранение Биоразнообразие растений и грибов
Барбара Тьерс

Четверг, 15 апреля 2021 г., 18-19 вечера

Через Zoom:
Щелкните здесь, чтобы присоединиться к презентации Zoom >> (открывается в новом окне)

Для прошлого Почти шесть веков ученые документировали растения и грибы мира с помощью гербариев.Базовая подготовка образцов, которые хранятся в гербарии, со временем изменилась относительно мало. Но изобретение этой простой технологии стало ключевым нововведением в преобразовании изучения этих организмов из второстепенной дисциплины медицины в независимое научное начинание.

Имеются данные, свидетельствующие о том, что гербарии как инструмент ботанических исследований и образования возникли на севере Италии в начале 16 века. В то время другие мировые культуры основывались на многовековых знаниях о растениях, которые превосходили европейские по объему, деталям и преемственности.Однако ни одна из этих культур, похоже, не создавала гербариев. Традиция гербариев распространилась почти во все страны мира, развиваясь определенным образом: сначала европейцы, исследователи и эмигранты собирали коллекции растений для изучения учеными на родине, но по мере того, как эмигранты становятся гражданами и формируется национальная идентичность внутри страны. гербарии стали частью научной инфраструктуры для интерпретации истории и природных ресурсов новой нации.

Гербарий позволил ученым охарактеризовать растения и грибы, которые растут в отдаленных местах, и понять их разнообразие в глобальном масштабе.Коллекционеры и хранители - мужчины и женщины, ответственные за то богатство гербариев, которое мы имеем сегодня (около 3300 гербариев, в которых хранится около 393 миллионов экземпляров), отличаются национальным наследием, образованием и социальным статусом. Географическая, таксономическая и временная широта их наследия позволяет нам понять разнообразие растительности мира в прошлом и настоящем и предсказать его будущее. Гербарии по-прежнему выполняют свою первоначальную функцию - документируют появление растений и грибов и служат ориентиром для их идентификации и характеристики.Однако последние технологические достижения, которые облегчают изучение жизни как на молекулярном уровне, так и в глобальном масштабе, могут быть применены к гербарным образцам, чтобы помочь решить некоторые из наиболее серьезных проблем, с которыми мы сталкиваемся сегодня. Новые способы обмена информацией позволяют гербариям продемонстрировать важность растений и здоровых экосистем аудитории далеко за пределами научного сообщества.

Барбара М. Тьер - директор Гербария Уильяма и Линды Стир в ботаническом саду Нью-Йорка, президент Общества сохранения коллекций естествознания и вице-президент Альянса коллекций естествознания.

Подробнее о мероприятиях «Друзья гербария» >> (открывается в новом окне)

Все, что связано с ботаникой - Прошлые презентации:

Копание грязи - эдафический фактор восстановления и управления сезонными водно-болотными угодьями в северной долине Сакраменто
, Джо Сильвейра

Четверг, 18 марта 2021 г. | 19:00 через Zoom
Просмотреть запись из этой презентации здесь >> (открывается в новом окне)

Почвенный ландшафт создает узнаваемые узоры на земле, и эти узоры чаще всего выражаются в растительности, покрывающей геологическую почву. формы рельефа.Я стал хорошо осведомлен о моделях и взаимосвязях между почвой и растительностью, используя исследование почвы округа Ист-Мерсед, когда проводил исследования растений на ранчо Sunrise. Типичные образцы растительности стали очевидны после распознавания растительной жизни, поддерживаемой различными почвенными (формами рельефа) ассоциациями. Эта взаимосвязь, эдафический фактор в экологии растений, документально подтверждена от мелких до крупных масштабов с помощью полевых исследований. Почвы являются важным компонентом для изучения при разработке и реализации планов восстановления растительности / среды обитания.Здесь я использую историческое ранчо Llano Seco Rancho в качестве примера для учета почв при восстановлении сезонных водно-болотных угодий в северной части долины Сакраменто.

Джо Силвейра недавно вышел на пенсию после впечатляющей 36-летней карьеры в области сохранения дикой природы и среды обитания исчезающих и находящихся под угрозой исчезновения видов, перелетных птиц, проходных рыб и местных растений, более 29 из которых проработал в Службе рыболовства и дикой природы США. Сильвейра, имеющая степень бакалавра и магистра биологии, была биологом дикой природы, а затем менеджером заповедника дикой природы в Национальном заповеднике дикой природы Сакраменто для Национального заповедника дикой природы реки Сакраменто и Подразделения Ллано Секо в Северной Центральной долине Стива Томпсона.Силвейра работал над программами восстановления и управления, которые включают прибрежные и пойменные среды обитания, управляемые водно-болотные угодья, весенний бассейн, щелочные луга, а также пастбищную растительность и среды обитания. Эта работа включала: разработку Комплексных планов сохранения и ежегодных планов управления средой обитания для различных убежищ Сакраменто СЗР Комплекса; выполнение планов восстановления и предписаний по управлению; проведение регулярных и специальных обследований дикой природы, мониторинг растительности и координация исследований, ориентированных на управление, для оценки проектов восстановления среды обитания и управления.Успех был достигнут благодаря развитию множества партнерств в области восстановления среды обитания и управления ею, мониторинга и исследований, общественного использования и защиты ресурсов - включая партнеров, федеральные и государственные агентства, частные природоохранные организации, университеты, а также местных владельцев ранчо и фермеров. Сильвейра была активным участником огромного количества усилий, охватывающих от местных до государственных и национальных, в дополнение к работе в десяти комитетах по диссертациям MS из нескольких университетов.

Посмотреть событие на Facebook >> (откроется в новом окне)

Подробнее о мероприятиях «Друзья гербария» >> (откроется в новом окне)


Purple Fringeless Orchid - Platanthera peramoena

Разнообразие орхидей в Северной Америке
, Линнеа Хэнсон

Четверг, 18 февраля 2021 г.
Через Zoom
Посмотреть запись из этой презентации здесь >> (открывается в новом окне)

Почему местные орхидеи так интересны? Местные орхидеи представляют собой крайнюю возможную специализацию.У них сложная история жизни, узкоспециализированные системы опыления и грибковые ассоциации с прорастанием семян, что делает их особенно уязвимыми к изменениям окружающей среды. Более половины из них являются редкими и нуждаются в охране.

Линнея стала больше интересоваться местными орхидеями после того, как ушла на пенсию в качестве ботаника в Национальном лесу Плума. Она выступила с докладом о Долине бабочек на симпозиуме Native Orchid Conference 2013, который проходил в Оровилле, Калифорния.С тех пор она посетила шесть последующих симпозиумов Конференции по местным орхидеям и хотела бы поделиться некоторыми знаниями, которые она получила о земных местных орхидеях, найденных в Северной Америке.

Linnea планирует рассказать о распространении местных орхидей в Северной Америке, а также об их опылении и грибковых ассоциациях. Она также расскажет об организациях по охране коренных орхидей. Она познакомит вас примерно с 40 видами местных орхидей в местах их обитания в Северной Америке.

Биография: Линнеа Хэнсон была нанята ботаником в Национальный лес Плумас в 1979 году и вышла на пенсию в 2011 году. В 1991 году Линнеа получила первую национальную награду ботаника и отправилась в Вашингтон, округ Колумбия, чтобы принять награду от начальника лесной службы. В 2008 году она получила первую премию «Агент года» от Калифорнийского общества местных растений. Она - президент ботаников Северной Калифорнии, профессиональной организации ботаников, и член учредительного совета Гербария штата Чико.После выхода на пенсию она заинтересовалась местными орхидеями, и сейчас она входит в совет директоров Native Orchid Conference.

Подробнее о мероприятиях «Друзья гербария» >> (открывается в новом окне)


Mountain Jewel Flower - Streptanthus toruosus (Brassicaceae)

Фенологические реакции на климат и изменение климата Streptanthus toruosus (Brassicaceae), специфичные для региона,
Автор: доктор Натали Лав

Четверг, 21 января
19: 00–20: 00 с увеличением
Посмотреть запись этой презентации можно здесь >> (открывается в новом окне)

Dr.Лав обсудит, как они используют изображения гербарных образцов для изучения внутривидовых вариаций фенологических реакций у широко распространенного калифорнийского полевого цветка, горного драгоценного цветка (Streptanthus toruosus; Brassicaceae). Используя ~ 750 экземпляров, они смогли документировать региональные фенологические сдвиги и оценить потенциальные движущие силы этих расходящихся ответов. Подобные проекты иллюстрируют цели и задачи сети California Phenology (CAP) (https: // www.capturingcaliforniasflowers.org/), частью которого является Государственный гербарий Чико. Проект способствует общедоступному доступу к образцам гербария посредством оцифровки, что, в свою очередь, помогает лучше понять различия в фенологии растений и расширяет возможности ботанического сообщества.

Биография: Доктор Натали Лав - научный сотрудник и научный сотрудник Фроста в Калифорнийском Политехническом университете, Сан-Луис-Обиспо, где она в настоящее время преподает курсы ботаники. В свободное время она любит рисовать, исследовать местные винодельческие хозяйства и печь хлеб на закваске.

Подробнее о мероприятиях «Друзья гербария» >> (откроется в новом окне)


Bumblebee (Фото Джона Уиттлси)

Living with Bumblebees
by John Whittlesey

Четверг, 12 ноября 2020 г.
19–20 вечера

Шмели - одни из самых харизматичных насекомых-опылителей. В этом выступлении местный питомник, дизайнер сада и автор Джон Уиттлси поделится некоторыми из своих прекрасных фотографий шмелей, а также обсудит их жизненную историю и анекдоты о «жизни со шмелями», а в конце беседы расскажет о растениях. посадите, если вы тоже хотите пригласить шмелей поселиться в вашем саду.

Смотрите запись из этой презентации ниже!


Euphydryas editha на Calyptridium sp.
Пик Лассена 2019 (Фото Дона Миллера)

Экология бабочек и их растений-хозяев
Доктора Дональда Миллера, энтомолога и профессора, CSU Chico

Четверг, 29 октября 2020 г.

Посмотреть презентацию >> (открывается в новом окне)


«Голова руля» (Dicentra uniflora,
Papaveraceae)

Биология малого эфемерного геофита - «головы руля» (Dicentra uniflora, Papaveraceae)
, автор: Rob Schlising

9000 1 октября 2020 г.

Посмотреть презентацию >> (открывается в новом окне)

Посмотреть другие прошедшие события >> (открывается в новом окне)



Смотрите ниже ежегодное собрание друзей гербария!



Друзья государственного гербария Чико празднуют свою 25-ю годовщину поддержки государственного гербария Чико.

Основная миссия Друзей - финансировать должность куратора Гербария, проводя семинары в течение года. Семинары охватывают различные темы, включая технические семинары для агентств, консультантов и представителей природоохранных организаций. Они также спонсируют больше практических семинаров, таких как ботанические иллюстрации и растительные красители. Их весенний информационный бюллетень, посвященный 25-летию достижений, доступен для друзей. Если вы хотите стать членом Друзей и сторонником Гербария, посетите их веб-сайт (https: // www.friendsofthechicostateherbarium.com) и зарегистрируйтесь - цена действительно разумная, и как участник вы получаете скидку на семинары. И мы будем рады отправить вам копию текущего информационного бюллетеня, посвященного большим успехам.



Сеть тематических коллекций по фенологии Калифорнии

Государственный гербарий Чико активно фотографирует образцы в коллекции и связывает изображения с информацией о коллекции для каждого вида. Эта информация доступна через сеть тематических коллекций Калифорнийской фенологии (www.CCh3.org (открывается в новом окне)). Благодаря гранту Национального научного фонда Гербарий будет отображать более 30 000 образцов из коллекции, которая будет похожа на представленную здесь. В совокупности более 23 различных гербариев и коллекций по всей Калифорнии будут расположены на CCh3. Посетите веб-сайт! (Открывается в новом окне)

Гербарий Вустера

Добро пожаловать в Гербарий колледжа Вустера! Это домашняя страница Гербария колледжа Вустера, подразделения Рут В.Теплица Уильямс Холл.

Узнайте больше о гербарии на территории кампуса!

Что такое гербарий?

Гербарий - это коллекция высушенных образцов растений и любых соответствующих данных, которые собираются вместе с образцами. Гербарии предоставляют большой объем информации о растениях, включая данные по таксономии, экологии, анатомии, биологии сохранения, биоразнообразию и этноботанике. Кроме того, гербарии используются для информирования общественности и образования. Гербарий Колледжа Вустера в настоящее время используется для обучения на занятиях по анатомии и идентификации растений.

Гербарии обычно строятся, когда образец растения помещается между двумя листами бумаги и подвергается давлению, которое постепенно сглаживает и сушит растение, чтобы оно оставалось почти в своем первоначальном состоянии на неопределенный срок. Со временем растения теряют часть своего первоначального блеска, становятся более блеклыми и ломкими, но определяющие структуры растения остаются. Часто сборщик образцов ориентирует растение в прессе таким образом, чтобы выделить наиболее заметные характеристики этого конкретного вида, облегчая идентификацию.Идентификационные данные растения записываются на бумаге, и растения группируются вместе с другими представителями своего рода, так что ботаник из одного института будет чувствовать себя как дома в любом гербарии, в котором они могут оказаться.

Гербарий как инструмент исследования

Гербарии - невероятно полезный инструмент для исследования. Изучая образцы гербария, собранные за многие десятилетия, исследователи могут наблюдать изменения во времени цветения и других физиологических особенностях, а также любые сдвиги в естественном ареале.Это жизненно важно для изучения последствий изменения климата в ответ на глобальное потепление. По мере потепления климата сезонная и региональная погода быстро меняется. Это может иметь огромное влияние на модели роста и распространения растений. Изучение экологии растений важно для анализа функций экосистем и биоразнообразия, все из которых могут иметь влияние на дикую природу, человеческую промышленность и общество.

В ответ на изменение климата исследователи используют гербарии для оценки и сравнения исторических популяций растений и экологии.Поскольку у гербарных образцов есть даты и данные о местоположении, ученые могут сравнивать их распределение, а также их морфологию в разное время года. В целом, гербарные исследования показали, что время цветения сместилось в начале года, а популяция сместилась в более прохладные районы.

История гербария

До создания гербариев греки, как известно, внимательно изучали растения и основывали ботанические сады для изучения и оценки растений. Первый известный гербарий был составлен Лукой Гини в 1543 году, вероятно, чтобы передать ботанические знания последующим поколениям.Однако гербарии стали широко использовать только примерно 200 лет спустя. Растения были центральными объектами исследований человека из-за их богатых питательных и лечебных свойств, поэтому может показаться удивительным, что до XVI века нет гербарных записей. Вероятно, это связано с тем, что бумага хорошего качества была труднодоступной и дорогой. Это было существенным недостатком, так как бумага, необходимая для поддержки гербарных образцов, должна быть прочной, чтобы правильно удерживать и сохранять растения.

Видной фигурой в истории гербария был Карл Линней, в котором вы, возможно, узнаете из школьных уроков биологии как отца современной систематики. Когда он не был занят описанием новых видов флоры и фауны, он придумал лучший способ хранения и доступа к образцам гербария. До Линнея многие образцы были приклеены к одному листу бумаги, создавая собственный двухмерный сад. Эти страницы были переплетены в книги, заставляя преследователя пролистывать их, чтобы найти желаемый образец.Линней изобрел новый метод, посоветовав создателям гербария прикреплять образцы по отдельности на отдельные листы бумаги и оставлять их несвязанными, оставляя их легко доступными. Он также построил подобную шкафу конструкцию, чтобы удерживать их внутри, сделав его подобием картотеки для растений. Этот режим хранения аналогичен тому, который вы найдете здесь, в колледже.

Сегодня гербарии используются как справочный и исследовательский ресурс. Несмотря на то, что этот метод испытан и верен, век информации начал посягать на эту древнюю практику - многие учреждения начали оцифровывать свои гербарные архивы (ссылки ниже).Такие места, как Гарвард, Мичиганский университет и даже Государственный университет Огайо, начали этот процесс передачи гербарной информации на онлайн-платформу, что упрощает просмотр их баз данных для всех. С помощью быстрого поиска любой может найти обширную информацию о бесчисленных видах растений, даже найдя списки родов и видов и изображения соответствующих гербарных образцов.

Гарвардский гербарий: https://kiki.huh.harvard.edu/databases/specimen_index.html

Мичиганский университет: https: // lsa.umich.edu/herbarium/databases.html

Штат Огайо: https://herbarium.osu.edu/online-data-access

MW сделали эту веб-страницу, чтобы повысить оценку растений в рамках курса полевой ботаники Вустера весной 2020 года.

Список литературы

Коуэн, Ричард С. «Гербарий как банк данных». Арнольдия , т. 33, нет. 1. 1973, с. 3–12.

Фосберг, Ф. Р. «Гербарий». The Scientific Monthly , vol. 63, нет. 6, 1946, стр. 429–434

«История.» Дендрарий Холдена , 2 июля 2019 г., www.holdenarb.org/about/history/.

Мюллер-Вилле, Стаффан. «Гербарный шкаф Линнея: предмет мебели и его функции». Endeavour , т. 30, нет. 2, июнь 2006 г., стр. 60–64., DOI: 10.1016 / j.endeavour.2006.03.001.

«Происхождение гербариев». Бюллетень Ботанического клуба Торри , т. 12, вып. 12. 1885. С. 129–131.

Гербарий

База данных TTC Herbarium теперь доступна онлайн! Щелкните здесь, чтобы просмотреть первоначальную загрузку 19729 записей:

http: // портал.torcherbaria.org/portal/collections/misc/collprofiles.php?collid=387

Это был важный день для оцифровки гербария! Еще в 2014 году все записи хранились на 3-дюймовых дискетах (те, которые все дети теперь узнают только как «Значок сохранения»). В последующие годы, когда база данных была преобразована и тщательно проверена, она хранилась в виде простого текстового файла ttc.csv . Хотя запись была скопирована на github, она была недоступна для широкого сообщества.

В качестве инструмента управления мы используем онлайн-базу данных Symbiota, которая пока работает очень хорошо. Легко редактировать вхождения и отслеживать изменения каждой записи. Мы также смогли использовать скрипт геолокации, написанный Диланом Швилком, чтобы добавить данные географической привязки к 60% наших образцов. Наш региональный портал данных осуществляется через Региональный консорциум гербариев Техаса и Оклахомы (TORCH), но пользователи могут получить доступ ко всему спектру гербариев в Северной Америке через образец с любого портала.Большое спасибо Эду Гилберту за его помощь в объяснении, как все наладить!

Я также поговорил с Трэвисом Марсико из гербария штата Арканзас (STAR), который в этом году выступил соавтором статьи, объясняющей, как эффективно оцифровать небольшой гербарий. Он предложил некоторые улучшения рабочего процесса, в том числе с самого начала работать с установленным номером штрих-кода. Мы еще не получили наши штрих-коды, но планируем добавить штрих-коды во время визуализации образцов, что значительно упростит сопоставление изображений с онлайн-записями!

Имея это в виду, нам нужно было выяснить, как заказать образцы, и мы решили пойти «в шкафу».По совпадению, на самом верху нашего первого шкафа («растения без семян») был единственный прессованный образец Sphagnum ! В настоящее время это единственный мох, внесенный в каталог гербария, но, как новый директор, я подумал, что он должен послужить началом работы по оцифровке. Поскольку это был неопределенный образец, я немного повеселился, сопоставив его с видами, навсегда оставив свой след в столбце «det by»!

Вот он, Sphagnum palustre из округа Анджелина в Восточном Техасе, TTC000001:

Нереализованный потенциал гербариев для биологии глобальных изменений

Abstract

Образцы растений и грибов в гербариях становятся основными источниками для исследования того, как фенология и географическое распространение растений меняются с изменением климата, что значительно расширяет выводы по пространственным, временным и филогенетическим измерениям.Однако эти образцы содержат множество дополнительных данных, включая питательные вещества, защитные соединения, повреждения травоядными, патологические изменения и признаки физиологических процессов, которые фиксируют экологические и эволюционные реакции на антропоцен, но которые используются реже. Здесь мы описываем разнообразие гербарных данных, темы глобальных изменений, к которым они были применены, и новые гипотезы, которые они могли бы проинформировать. Мы обнаружили, что данные гербария широко использовались для изучения воздействия изменения климата и инвазивных видов, но такие данные реже используются для устранения других факторов утраты биоразнообразия, включая изменение среды обитания, загрязнение и чрезмерную эксплуатацию.Кроме того, отметим, что образцы грибов малоизучены по сравнению с сосудистыми растениями. Чтобы облегчить более широкое применение образцов растений и грибов в исследованиях глобальных изменений, мы обрисовываем ограничения этих данных и современные инструменты отбора проб и статистики, которые могут применяться для преодоления возникающих проблем. Используя тематическое исследование травоядных насекомых, мы проиллюстрируем, как новые данные гербария могут быть использованы для проверки гипотез, для которых существует мало данных, несмотря на потенциально большие ошибки. С целью позиционирования гербариев как центров исследований глобальных изменений мы предлагаем будущие направления исследований и приоритеты кураторства.

ВВЕДЕНИЕ

Ключевой задачей для биологов сегодня является определение того, как виды реагируют на основные движущие силы глобальных изменений и утраты биоразнообразия: преобразование и деградацию среды обитания, изменение климата, инвазивные виды, загрязнение и чрезмерная эксплуатация (Оценка экосистем на пороге тысячелетия, 2005 г.) . За последние десятилетия полевые наблюдения и эксперименты во многом помогли нам понять биологическую реакцию на эти основные факторы, особенно на изменение климата. Однако, как и все научные подходы, у них есть ограничения.Эксперименты почти всегда проводятся в меньших пространственных масштабах, чем выводы (например, Pelini et al. , 2011), а полевые наблюдения часто ограничиваются умеренными биомами (Wolkovich et al. , 2012). Эксперименты и наблюдения обычно позволяют исследователям проверять гипотезы только об одном двигателе глобальных изменений, в то время как организмы обычно подвергаются воздействию многих. Пожалуй, наиболее важно то, что большинство экспериментов и полевых наблюдений являются краткосрочными. Эксперименты, посвященные глобальным изменениям, обычно проводятся в течение максимум нескольких лет (например,г., Diamond et al. , 2012), ограниченный сроками гранта и циклами финансирования. Полевые наблюдения часто предназначены для охвата широты и высоты в качестве косвенного показателя потепления, полагаясь на предположение, что закономерности в пространстве будут отражать будущие закономерности во времени (например, Козлов и др. , 2013). В то время как долгосрочные полевые наблюдения могут охватывать более века в случаях, когда люди разных поколений собирают одни и те же наблюдения, эти данные редки и доступны только для нескольких явлений (например.г., Килинг и Уорф, 2005; Аоно и Казуи, 2008 г.). Ученые все чаще обращаются к биологическим коллекциям, чтобы расширить данные во времени, пространстве и таксономии, чтобы лучше согласовать масштабы, в которых происходят недавние глобальные изменения (Pyke & Ehrlich 2010). В частности, гербарные образцы, консервированные (часто прессованные) растения и грибы стали предметом новой волны исследований глобальных изменений.

Потенциал гербарных данных для биологии глобальных изменений во многом проистекает из их временного масштаба.С 1700-х годов ученые, в том числе Линней и Дарвин, собирали образцы гербария для описания новых видов, помощи в таксономической классификации и в рамках региональных флористических обработок (например, Moffett 2014). Хотя сбор в последние годы во многих местах замедлился (Meyer et al ., 2016; например, рис. 1a), ученые и любители продолжают собирать. Во многих частях мира, таких как северо-восток США, плотность выборки выходит далеко за пределы того, что можно получить из наблюдений и экспериментов (рис.1b) и охватывает большинство линий сосудистых растений (рис. 1c), грибов, диатомовых водорослей и групп, по-разному классифицируемых как водоросли. Текущие оценки показывают, что гербарии содержат более 350 000 000 образцов (Thiers 2016), представляющих все более взаимосвязанные национальные (например, Консорциум гербариев США, Китайский виртуальный гербарий [http://www.cvh.ac.cn/news/8]) и международные сети данных (рис. 1d; например, Австралазийский виртуальный гербарий [https://avh.chah.org.au/], iDigBio [https://www.idigbio.org/] и GBIF [https: // www .gbif.org/]).

Рис. 1. Пространственная, временная и филогенетическая протяженность гербарных образцов.

Здесь мы исследуем богатство гербарных данных, уделяя особое внимание основным гербариям на северо-востоке США, называемым Новой Англией (http://neherbaria.org/). (а) Гербарии Новой Англии содержат более полумиллиона образцов региональных гербариев, собранных еще в 1800-х годах, до индустриализации и глобализации, которые могут служить исходными данными до антропогенных изменений.График плотности представляет количество сборов каждый год. (b) Эти образцы имеют пространственное покрытие по всему региону (показано здесь), и миллионы других образцов доступны из других частей мира. Несмотря на явное пространственное смещение, пространственный охват превышает тот, который обычно доступен в наблюдениях и экспериментах. (c) Эти экземпляры охватывают большинство ветвей древа жизни сосудистых растений. Здесь столбцы представляют собой логарифмическую численность особей в семьях, которые систематизированы эволюционной историей (Harris & Davies 2016).(d) Гербарии распространены по всему миру. Многие из более крупных гербариев имеют такой же охват, как и гербарии Новой Англии по этим осям. Здесь символы обозначают гербарии. Гербарии с более чем одним миллионом экземпляров обозначены белыми звездами.

Сегодня ученые используют эти образцы для целей, которые не могли вообразить их коллекционеры. Эволюционные биологи извлекают и секвенируют древнюю ДНК из гербарных образцов, чтобы восстановить филогенетические отношения или сделать вывод о динамике популяций (Gugerli et al., 2005; Wandeler et al. , 2007) и документально подтвердили отбор по признакам вида посредством изменения морфологии растений (Kavanagh et al. , 2011; Burns et al. , 2012). В последнее время экологи обычно используют гербарные образцы в качестве учетных записей для определения распределения видов (Graham et al. , 2004; Newbold 2010) и в качестве отчетов о фенологии листового, цветения и плодоношения (Miller-Rushing et al., 2006; Primack и др. , 2004; Bolmgren & Lonnberg 2005; Everill et al., 2014), чтобы понять, как на эти аспекты биологии влияет повышение глобальной температуры. Ценность таких данных сейчас хорошо известна (Lavoie & Lachance 2006; Pyke & Ehrlich 2010; Johnson et al. , 2011; Lavoie 2013; Vellend et al. , 2013; Willis et al. , 2017a) . Нереализованный потенциал гербариев, возможно, наиболее очевиден в возможностях, предоставляемых другими типами данных, которые редко извлекаются из образцов, но которые предоставляют возможности для оценки последствий глобальных изменений, включая признаки эффективности опыления, концентрации загрязнения, физиологические характеристики, питательные вещества. концентрации, патогенные нагрузки, морфологические и анатомические признаки, генотипы, эндофиты и травоядность (Таблица 1).Это может позволить исследователям рассмотреть гипотезы о реакции видов и экосистем на глобальные изменения, от сдвигов на уровне видов до изменений экологических процессов, включая круговорот питательных веществ, изменения качества воздуха и биологический контроль (таблица 1).

Таблица 1.

Ключевые исследовательские вопросы и гипотезы из литературы о глобальных изменениях, для которых гербарии могут хорошо подходить в качестве источника данных. Большинство вопросов исследования относятся к нескольким драйверам глобальных изменений и сгруппированы по драйверу, который вызвал наибольший интерес.Эти предложения смещены в сторону растений, для которых были разработаны более разнообразные методы извлечения гербарных данных, хотя мы полагаем, что многие из них также можно проверить на грибки. Мы провели поиск в Web of Science, чтобы оценить текущий интерес к каждой теме исследования. Поиск выполнялся с использованием «Herbari *» и перечисленных ключевых слов. Столбец «Цитаты» содержит количество найденных цитат и, при их наличии, характерные репрезентативные примеры из литературы.

Учитывая потенциальную ценность гербариев для исследований глобальных изменений, возможно, вызывает удивление тот факт, что, за исключением их использования в качестве учетных записей видов, встречаемости и фенологии, они не нашли более широкого применения.Одно из объяснений состоит в том, что гербарные данные представляют собой определенные проблемы, которых нет в данных, собранных в результате экспериментов и полевых наблюдений. Некоторые из них связаны с обширным и разрозненным характером гербарных коллекций. Например, выбор подходящих очаговых таксонов имеет решающее значение в любом экологическом или эволюционном исследовании. Хотя коллекции содержат миллионы образцов, в них часто отсутствуют легкодоступные цифровые записи. Это затрудняет определение того, какие таксоны хорошо представлены в коллекциях и между коллекциями.Другие проблемы возникают в результате предубеждений; растения чаще собирают в определенное время года, чтобы запечатлеть цветение или плодоношение, а усилия по сбору были неравномерными в пространстве и времени (Meyer et al., 2016; Daru et al ., In Press ). Проблемы возникают также из-за сохранности артефактов; ДНК деградирует, образцы со временем теряют окраску, а насекомые часто поедают прессованные растения, хранящиеся в музеях. Извлечение достоверных данных из коллекций представляет собой серьезные и сложные проблемы, и, таким образом, большая часть их потенциала остается неиспользованной (Davis et al., 2015; Meyer et al. , 2016).

В отличие от предыдущих взглядов, которые подчеркивали потенциал гербариев для информирования нашего понимания фенологии и географического распределения видов, особенно в отношении изменения климата (Lavoie & Lachance 2006; Primack et al. , 2004; Pyke & Ehrlich 2010; Johnson et al., 2011; Lavoie 2013; Vellend et al., 2013; Willis et al., 2017a), здесь мы исследуем более широкое применение гербарных образцов для исследования глобальных изменений.Во-первых, мы рассматриваем менее распространенные приложения к гипотезам глобальных изменений, уделяя особое внимание новым методам. Затем мы обсудим текущие ограничения использования гербарных коллекций для этих целей, выявив пробелы в исследованиях и проблемы, связанные со сбором и анализом гербарных данных. Чтобы проиллюстрировать, как можно преодолеть некоторые из таких проблем, мы представляем тематическое исследование, сфокусированное на взаимодействии видов, аспекте биологии глобальных изменений, в котором недостаточно данных, но для которого могут быть пригодны гербарные данные, несмотря на предвзятость в базовых коллекциях.Наконец, мы очерчиваем новые направления будущих исследований и предлагаем приоритеты кураторства с целью позиционирования гербариев как первичных хранилищ данных для экологических и эволюционных исследований последствий глобальных изменений.

ВКЛАД ГЕРБАРИЙ В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЛОБАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ

За последние десятилетия возрос интерес к применению гербарных данных для исследования глобальных изменений. В то время как изменение климата было в центре внимания большинства исследований, использование гербарных данных постепенно проникает в другие области биологических исследований глобальных изменений.Здесь мы кратко рассмотрим способы использования этих данных для изучения биологических реакций на пять ключевых факторов глобальных изменений и утраты биоразнообразия: изменение климата, преобразование и деградация среды обитания, инвазивные виды и, если есть исследования, загрязнение, и чрезмерная эксплуатация. Мы классифицируем исследования, посвященные этим факторам, на три типа биотических реакций: сдвиги в распределении и размерах популяции, изменения физиологии или морфологии и измененные экологические взаимодействия.В рамках этих категорий мы рассматриваем каждый из пяти ключевых факторов изменений в порядке их тщательного изучения. Мы выделяем отдельные исследования, которые мы считаем наиболее новаторскими или которые лучше всего представляют общий подход, и заранее приносим извинения за то, что не смогли процитировать все многочисленные прекрасные публикации, в которых использовались данные гербария и которые касались широкого круга важных и интересных вопросов. .

Сдвиги в распределении и размерах популяций

Образцы гербария обычно включают места сбора и поэтому служат в качестве записей о встречаемости, которые в настоящее время широко используются для параметризации моделей распределения видов и понимания влияния недавних глобальных изменений на распределение видов (Feeley 2012; Calinger 2015 ; D'Andrea et al., 2009). Для многих видов гербарные образцы выявили смещение ареала видов растений как вверх по высоте, так и к полюсам по широте в ответ на недавнее потепление (Feeley et al., 2013), при этом ареалы некоторых видов сокращаются, а другие расширяются (Feeley 2012). Использование гербарных образцов в этом контексте сейчас широко распространено. Хотя большинство исследований было сосредоточено на наземных сосудистых растениях, некоторые из них включали водоросли (Riera et al., 2015) и виды из водных систем (Wernberg et al., 2011 г .; Yaakub et al. , 2014), подчеркивая таксономическое и функциональное разнообразие, представленное в гербариях.

Записи о встречаемости гербариев также выявили влияние преобразования местообитаний на видовой состав, ареалы и численность. В развитых странах это исследование было сосредоточено на урбанизации, возможно, наиболее серьезной форме глобальных изменений в этих регионах (United Nations 2007). Образцы гербария являются одними из немногих флористических записей для этих территорий до начала строительства и показали, что урбанизация ведет к сокращению численности местных видов во многих городах (например,г., Бертин, 2002; DeCandido et al. , 2004; Долан и др. , 2011 г .; Грегор и др. , 2012; Celesti-Grapow et al. , 2013). Гербарии также могут дать представление о городских фильтрах растительных сообществ и продемонстрировать, что урбанизация снижает количество видов, связанных с местообитаниями водно-болотных угодий (Bertin 2002; DeCandido et al. , 2004; Dolan et al. , 2011; Gregor et al. др. , 2012 г .; Celesti-Grapow и др. , 2013 г.).К сожалению, хотя потеря среды обитания в результате урбанизации и обезлесения в отдаленных регионах с высоким биоразнообразием, таких как влажные тропики, вероятно, является основной движущей силой вымирания (например, см. Wearn et al. , 2012), гербарные образцы из многих из этих регионов являются относительно редкими (Meyer et al. , 2016) и, таким образом, не обеспечивают исходных условий для получения оценок изменения биоразнообразия (Feeley & Silman 2011). Тем не менее, данные гербария могут помочь идентифицировать виды, находящиеся в упадке, и регионы, которые могут предоставить убежища (Farnsworth & Ogurcak 2006; Romeiras et al., 2014), а также отражает взаимосвязь между изменением климата и преобразованием среды обитания, в частности, чтобы продемонстрировать, как землепользование человека ограничивает степень, в которой виды могут отслеживать свои климатические ниши (Feeley & Silman 2010).

В то время как многие аборигенные виды сокращаются, численность неместных видов увеличивается, и небольшая часть из них стала инвазивной (Mack et al. , 2000). Гербарии содержат исторические сведения об инвазивных видах, распространенных во времени и пространстве (Lavoie et al., 2007; Crawford & Hoagland 2009) и, таким образом, может помочь определить механизмы, с помощью которых неместные виды расселились с континента на континент и расширили свои географические ареалы. Анализ данных о встречаемости растений из гербариев показал, что транспортные сети людей, особенно дороги с твердым покрытием и железные дороги, являются важными путями для вторжения (например, Barney 2006; Joly et al. , 2011). Благодаря недавним достижениям в области молекулярных методов теперь возможно картировать распространение не только видов, но и конкретных генотипов с использованием гербарных данных, как это было проиллюстрировано для тростника обыкновенного, Phragmites australis (Saltonstall 2002).Эти мелкомасштабные исторические данные могут предоставить информацию как о скорости, так и о направлении распространения, выявляя вероятные центры внедрения и регионы с высокой уязвимостью.

Физиологические и морфологические изменения

Большинство видов не могут полностью избежать глобальных изменений в космосе и поэтому должны адаптироваться или акклиматизироваться in situ или рисковать исчезновением. Образцы гербария могут фиксировать физиологические и морфологические изменения, отражающие такие реакции, включая сдвиги в морфологии (Law & Salick 2005; Leger 2013), времени жизни (Kharouba & Vellend 2015) и физиологии (Miller-Rushing et al., 2009). В небольшом, но растущем числе исследований физиологические и морфологические данные, такие как размер листьев растений (Guerin et al. , 2012), плотности устьиц (Miller-Rushing et al. , 2009), изотопов углерода и кислорода измерения (Miller-Rushing et al. , 2009; Bonal et al. , 2011) и удельной площади листьев (Reef & Lovelock 2014) были извлечены и дают представление об изменении скорости фотосинтеза и вкусовых качеств листьев у травоядных, Например.

Наиболее изученными из этих сдвигов с гербарными данными являются изменения фенологии растений. Подсчет цветов на гербарных образцах показал улучшение пика цветения примерно на 2,4 дня при повышении температуры на каждый градус Цельсия (Calinger et al. , 2013), а также аналогичные достижения, обусловленные эффектом городского острова тепла (Primack et al. ). , 2004), которые особенно выражены у эфемерных видов (Neil et al. , 2010). Исследователи также обратились к гербариям, чтобы выявить потенциальные сигналы, влияющие на фенологию растений, выявить интерактивное влияние температуры, осадков и широты на время цветения (Matthews & Mazer 2016).Такие данные оказались чрезвычайно ценными как биотический индекс изменения климата, так и как запись биотических реакций на потепление климата. Извлечение и применение фенологических данных из гербариев подробно рассматривалось в других источниках (Miller-Rushing et al. 2006; Willis et al. , 2017a).

Фенология растений - лишь одна из реакций на изменения в химии атмосферы. Концентрации загрязняющих веществ в атмосфере, включая тяжелые металлы, антропогенный азот, двуокись углерода (CO2) и другие парниковые газы, менялись с течением времени и неожиданно увеличивались в начале современной истории человечества (Renberg et al., 1994; Steffen et al. , 2007). Однако, поскольку исторические данные немногочисленны, а источники загрязняющих веществ часто рассредоточены, изменения в загрязнении может быть трудно отследить с использованием традиционных экологических подходов. Образцы гербария служат для регистрации изменений загрязнителей в пространстве и времени, помогая связать воздействие видов с их реакцией. Например, эпифиты, которые накапливают атмосферный азот, но не поглощают азот из почвы, могут служить биоиндикаторами загрязнения азотом (Stewart et al., 2002). Мхи также служат биоиндикаторами атмосферных металлов (Weiss et al. , 1999), а лишайники служат биоиндикаторами различных загрязнителей, включая целый ряд окислителей (Sigal & Nash 1983).

Данные гербариев также можно использовать для определения признаков, связанных с инвазивностью. Ключевой вопрос в биологии инвазии состоит в том, почему несколько видов становятся инвазивными, в то время как большинство неместных видов остаются в низкой численности (Sakai et al. , 2001). Собирая физиологические и морфологические данные, гербарные исследования показали, что адаптация к местным условиям может способствовать инвазивности (Vandepitte et al., 2014) и, что согласуется с другими типами данных (Wolkovich & Cleland 2011), некоторые инвазивные виды могут лучше отслеживать температуру и, таким образом, использовать преимущества более ранних весенних периодов в результате потепления (Calinger 2015).

Сдвиги в экологических взаимодействиях

Экологические взаимодействия все чаще признаются как сдерживающие реакцию видов на глобальные изменения (Gilman et al. , 2010; Zarnetske et al. , 2012), но эмпирических данных по этой теме мало.Образцы гербария служили записями о взаимодействиях между растениями и их партнерами, показывая, как эти взаимодействия менялись с течением времени. Эти ассоциаты растений, включая насекомых-опылителей, травоядных и патогенов, иногда сохраняются на листьях (Lees et al. , 2011) и ветвях (Youngsteadt et al. , 2015) или в виде ДНК или РНК (Malmstrom et al. др. , 2007). Кроме того, цветы и листья гербарных образцов могут содержать признаки взаимодействия, такие как накопление защитных соединений, вызванное насекомыми-травоядными (Zangerl & Berenbaum 2005) и пыльцой (Ziska et al., 2016).

Отслеживание взаимодействий между растениями и опылителями, травоядными и патогенами, зафиксированное на образцах гербария, может быть использовано для решения темы, которая вызывает большой интерес в исследованиях изменения климата: потенциальные фенологические асинхронности и экологические несоответствия между ассоциированными видами в результате дифференциации реакция на потепление климата (Пост и др. , 2008 г .; Оба и др. , 2009 г.). Фенологические асинхронности возникают, если направление, скорость или величина изменений различаются между ассоциированными видами, если фенологические реакции различаются в пространстве или если ответы в пределах одного трофического уровня варьируются, так что фенологическое отслеживание невозможно (как подробно обсуждается в другом месте, е.g., Hegland et al. , 2009). Данные о встречаемости из гербариев и одновременных коллекций насекомых предполагают, что изменение климата может привести к асинхронности между некоторыми бабочками и их взрослыми пищевыми растениями (Kharouba & Vellend 2015). Другие типы экологического несоответствия также могут нарушить взаимопонимание. Данные о длине трубки венчика из гербарных образцов вместе с соответствующими коллекциями шмелей, которые предоставили данные о длине пчелиного языка, показали, что пчелы и цветы могут быть экологически несовместимы в Колорадо, США; длина пчелиного языка со временем уменьшилась, в то время как длина трубки венчика осталась постоянной (Miller-Struttmann et al., 2015). Однако исследований в этом направлении немного, и в следующем разделе мы подробно рассмотрим потенциал гербарных данных для изучения фенологической асинхронности.

Подобные данные могут служить записями об изменении взаимодействия видов из-за преобразования среды обитания, загрязнения и вторжений. Антропогенное нарушение среды обитания может подвергнуть виды воздействию новых условий, которые нарушают совместно эволюционирующие взаимодействия. Путем регидратации цветов орхидей из гербариев и подсчета поллинарии (скопления пыльцы и связанные с ними ткани, удаленные пчелами), Pauw & Hawkins (2011) продемонстрировали, что локальное сокращение орхидей во время урбанизации было вызвано уменьшением опыления.Youngsteadt et al. (2015) подсчитал щитовок на стеблях гербарных образцов и продемонстрировал, что эффект городского острова тепла и циклы естественного потепления в лесах связаны с повышенной численностью травоядных щитовок, что позволяет предположить, что экологическая реакция на потепление в городах может предсказать последствия изменение климата на насекомых-вредителей. В одном из немногих гербарных исследований, посвященных изучению того, как загрязнение влияет на взаимодействие видов, Ziska et al. (2016) проанализировал пыльцу, сохраненную в образцах гербария, и продемонстрировал, что повышенные концентрации CO2 снижают концентрацию белка пыльцы, изменяя доступность питательных веществ для опылителей, что может иметь последствия для пригодности как для опылителей, так и для растений.В отдельном исследовании Зангерл и Беренбаум (2005) подтвердили гипотезу естественного высвобождения врага при инвазии растений (Keane & Crawley 2002; Mitchell & Power 2003), измерив защитные соединения экзотических растений до и после введения их совместно эволюционировавших травоядных. Они обнаружили доказательства того, что инвазивные растения могут избегать своих насекомых-травоядных - и необходимость производства дорогостоящих защитных соединений в ответ на них - когда они впервые попадают в новые среды обитания.

ПРОБЕЛЫ В ПРИМЕНЕНИИ ДАННЫХ О ГЕРБАРИИ

Обзор

Мы представили краткий обзор различных применений гербарных данных для понимания реакции биотики на глобальные изменения.Однако многие из этих данных только недавно стали обычным явлением в экологических исследованиях, и мы предполагаем, что их потенциал не был полностью реализован. Здесь мы выявляем значительные пробелы в текущем использовании гербарных образцов в биологии глобальных изменений (таблица 1). Как мы указывали выше, данные гербариев широко использовались для изучения распределения растений и фенологических сдвигов в ответ на изменение климата. Однако образцы гербария использовались реже для изучения реакции растений на три из пяти ключевых факторов утраты биоразнообразия: преобразование среды обитания, загрязнение и чрезмерная эксплуатация.По многим оценкам, преобразование среды обитания в настоящее время приводит к исчезновению большинства наземных видов (Оценка экосистем на пороге тысячелетия, 2005 г.), что делает это упущение особенно заметным. Помня об этих всеобъемлющих темах, мы предлагаем направления будущих исследований, которые, по нашему мнению, могут выиграть от использования гербарных данных.

Руководство по управлению экосистемами и восстановлению

Гербарные образцы представляют собой редкие свидетельства исторического биоразнообразия и, таким образом, могут помочь в обеспечении экологического восстановления. Несколько исследований подчеркнули этот потенциал, в основном в контексте городской среды (DeCandido et al., 2004; Atha et al. , 2016). Однако менее распространены примеры использования данных гербария для изучения других типов преобразования среды обитания, таких как расширение сельского хозяйства и вырубка лесов, и тем более включение таких результатов в программы восстановления. Как и в случае с урбанизацией, эти типы трансформации среды обитания, вероятно, будут иметь нюансированные последствия для местного биоразнообразия, которые не совсем понятны, но могут быть зафиксированы коллекциями. Образцы гербария могут дополнительно использоваться для определения территорий и видов, имеющих приоритетное значение для сохранения, как это было продемонстрировано для древесных пород в Анголе (Romeiras et al., 2014). Мы предполагаем, что в этом направлении может быть много возможностей для сохранения растений, имеющих экономическое и / или культурное значение, включая как древесные породы, так и дикие родственники сельскохозяйственных культур, которые часто хорошо представлены в гербариях, при этом многие образцы собираются до интенсификации глобальных изменений. .

Маркеры физиологических изменений растений

Образцы в гербариях предоставляют больше, чем просто записи о происхождении в пространстве и времени; они также несут на себе отпечаток окружающей среды прошлого, включая информацию о генотипических и физиологических сдвигах.Например, гербарные образцы можно использовать для сбора долгосрочных данных об изменениях признаков, коррелирующих со скоростью фотосинтеза и концентрацией питательных веществ в разных таксонах и местообитаниях. Это переменные экосистемы, по которым у нас мало исторических данных, но которые имеют важные последствия. Например, скорость обмена листового газа может влиять на углеродный баланс (Bonan 2008), а чистые эффекты глобальных изменений, особенно изменения климата, на этот и аналогичные экосистемные процессы представляют большой интерес (Clark 2004; Wu et al., 2011). Ожидается, что повышение уровня CO2 увеличит скорость фотосинтеза в растениях, увеличивая чистое накопление углерода в лесах (Ainsworth & Long 2005). Однако долгосрочные эксперименты по оценке взаимосвязи между CO2 и скоростью фотосинтеза проводятся менее 20 лет (Norby et al. , 2016) и не учитывают другие недавние глобальные изменения, которые могут иметь интерактивное влияние на фотосинтез. особенно потепление, изменения влажности почвы и отложения азота.Хотя были разработаны методы для извлечения таких данных из гербарных образцов - например, количественная оценка показателей газообмена, сохраняемых в листьях прессованных растений (Miller-Rushing et al. , 2009; Bonal et al. , 2011) - и не новы (Woodward et al. 1987), они обладают нереализованным потенциалом в исследованиях глобальных изменений.

Записи об изменении взаимодействия видов

Мы полагаем, что гербарные образцы могут дать беспрецедентную информацию для понимания меняющихся взаимодействий видов в антропоцене.Выше мы обрисовали в общих чертах несколько исследований в этом направлении, но мы полагаем, что данные гербарных образцов не были полностью использованы. Например, в настоящее время нет единого мнения о том, являются ли фенологические асинхронности, вызванные изменением климата, обычным или редким явлением, в значительной степени из-за скудности данных. Однако можно сочетать гербарные записи с коллекциями видов, с которыми они тесно связаны, например, их опылителей. Этот подход потенциально эффективен, но требует значительных данных.Поэтому возможно, что по многим видам коллекции не дадут данных с достаточным пространственным и временным разрешением для количественной оценки фенологии ассоциированных видов. Альтернативный подход состоит в том, чтобы сделать косвенные выводы о взаимодействиях видов, используя данные только от одного партнера; например, наблюдения за пыльцой могут предоставить информацию о взаимодействиях растений и опылителей (Pauw & Hawkins 2011; Ziska et al. , 2016). Такие методы легче распространить на системы, для которых соответствующие коллекции на интеракторах редки или недоступны.

В ряде исследований исследователи использовали аналогичные подходы для изучения влияния глобальных изменений на антагонистические взаимодействия между растениями и их партнерами путем извлечения данных о травоядных, травоядных и патогенах растений (Malmstrom et al. , 2007; Lees ). et al., 2011; Youngsteadt et al., 2015; Syfert et al ., 2017). Однако методы остаются относительно недостаточно развитыми. Взаимодействие растений и насекомых может представлять особый интерес, поскольку насекомые являются экзотермическими, и, таким образом, ожидается, что их численность во многих случаях изменится с глобальным потеплением климата (Kingsolver et al., 2013). Травоядные также широко распространены среди современных растений (Turcotte et al. , 2014), стимулировали эволюцию большей части биоразнообразия на Земле (Futuyma & Agrawal 2009) и имеют значительные экономические последствия в сельском и лесном хозяйстве (Oerke & Dehne 2004). ). Несмотря на его важность как экологического процесса, нам известно о нескольких исследованиях, в которых количественно оценивались взаимодействия растений и насекомых на отдельных образцах (но см. Morrow & Fox 1989).

ГЕРБАРИЯ КАК НОВЫЕ ИСТОЧНИКИ ДАННЫХ: ОГРАНИЧЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ

Мы показали, что гербарные данные могут применяться к различным темам, и предложили пробелы, которые требуют дальнейшего изучения.Здесь мы очерчиваем проблемы, с которыми сталкиваются эти данные, и, если таковые имеются, подходы к уменьшению препятствий для их использования, что, по нашему мнению, является ключевым препятствием для использования гербарных данных в исследованиях глобальных изменений. Мы рассматриваем некоторые общие методы, которые могут широко применяться к данным гербарных и биологических коллекций. Наконец, мы предоставляем таблицу с подробным описанием потенциальных проблем, связанных с конкретными типами гербарных данных, а также предлагаемые способы решения этих проблем (Таблица 2).

Таблица 2. Данные гербария для исследования глобальных изменений.

Здесь мы выделяем различные типы данных, проблемы, связанные с их использованием, и потенциальные решения для преодоления этих проблем. Здесь мы сосредоточимся на типах данных и их использовании, которые мы обсуждали в основном тексте; в других приложениях могут возникать дополнительные проблемы (и потенциальные решения).

Систематические ошибки в пространстве, времени и филогении

Гербарные образцы собираются неслучайно в пространстве и времени, отчасти потому, что их историческая цель заключалась в документировании ареалов видов и фиксации морфологических вариаций внутри и между видами, а не для решения экологических проблем. вопросов.Использование образцов для исследования глобальных изменений требует учета этой неравномерности выборки по пространству, времени и таксономии. Эта тема была недавно рассмотрена Meyer et al. , (2016), которые анализируют систематические ошибки, представленные в образцах и данных наблюдений, и Daru et al . ( In Press ), который включает смещения, представленные, в частности, в гербарных образцах. Хотя систематические ошибки выборки, описанные в этих публикациях, должны служить дорожной картой для тех, кого в более общем плане ожидают в гербарных данных, пробелы и систематические ошибки, присутствующие во всем гербарии, не обязательно отражают ошибки в подмножестве данных, извлеченных для конкретных исследований.Например, гербарий может включать несколько видов из определенной провинции Китая, но иметь много образцов для каждого из этих видов.

Первым шагом в любом экологическом анализе является разработка соответствующих процедур отбора проб для минимизации систематических ошибок. Существует обширная литература по методам отбора проб в экологии (см. Southwood & Henderson 2009), но они в значительной степени упускаются из виду при «отборе проб» гербарных образцов. Вместо этого, при получении данных из образцов в экологических исследованиях, чаще проводится систематический отбор образцов, анализ образцов в определенные временные рамки и / или пространственная область, вместо того, чтобы рассматривать гербарные образцы как образец, взятый из более широкой популяции.Теперь, когда централизованные базы данных содержат миллионы образцов, традиционные экологические инструменты, такие как стратифицированная случайная повторная выборка или разрежение, могут позволить исследователям минимизировать систематические ошибки. Кроме того, исследователи могут сосредоточить анализ на более богатых частях коллекций, тем самым уменьшая шум и систематическую ошибку, вносимую таксонами, временными периодами или местами, для которых доступно мало образцов. Например, если бы мы взяли образцы определенного вида растений на северо-востоке США (рис. 1b; штат в правом нижнем углу - Массачусетс, а штат ниже и слева - Коннектикут), мы можем обнаружить, что более свежие образцы доступны для Коннектикута, чем для Массачусетса, известный образец, учитывая исторические особенности учреждений и коллекций в регионе.Следовательно, если мы были заинтересованы в проверке гипотезы глобального изменения, которая требует временного ряда, мы можем решить сосредоточить нашу выборку в Коннектикуте, чтобы воспользоваться преимуществами его временных рядов и избежать неравномерного временного охвата в пространстве в Массачусетсе.

Однако даже при тщательной разработке процедур отбора образцов может оказаться невозможным отобрать образцы равномерно по всем осям вариации. Доступны многочисленные современные статистические инструменты для учета неравномерности выборки и отсутствия независимости данных.К ним относятся, в частности, методы пространственной регрессии, такие как модели пространственной авторегрессии, модели пространственного запаздывания и модели пространственной ошибки (Plant 2012), которые учитывают пространственную независимость данных. Различные филогенетические сравнительные методы, включая независимые контрасты (Felsenstein 1985) и филогенетическую обобщенную регрессию наименьших квадратов (PGLS), доступны для включения филогенетической независимости среди таксонов. Существует также обширная литература по нулевым моделям в экологии (Gotelli & Graves, 1996), в которой подробно описаны методы подвыборки данных для включения потенциальных смещений в нулевые модели, что позволяет поддерживать смещение постоянным при проверке взаимосвязей между интересующими переменными.Новые инструменты машинного обучения и байесовские методы (особенно в таких программах, как Stan, WinBUGS и JAGS) позволяют анализировать сложные, иерархически структурированные и неполные наборы данных и подходят для анализа больших данных с редкой выборкой, всех общих характеристик данных коллекций. . Многие из этих методов уже хорошо разработаны для моделирования распределения видов - например, максимальная энтропия, обобщенные линейные и аддитивные модели, деревья регрессии с ускорением и случайный лес (Elith & Leathwick 2009), - хотя они еще не интегрированы в экологию в целом (Thesen 2016).

Извлечение и проверка данных

После выбора подходящих гербарных образцов, в зависимости от анализа, может возникнуть необходимость разработать стратегии отбора образцов для извлечения данных из отдельных гербарных листов. Как и любые другие единицы, такие как участок, сельскохозяйственное поле или трансекта, отдельные образцы гербария могут быть разделены на подвыборку для количественной оценки характеристик, которые может быть трудно измерить по целым образцам, таких как данные об ассоциациях членистоногих и патогенов, или других микропримесах, включая плотность устьиц, форма клеток и т. д.В некоторых случаях может потребоваться измерение площади поверхности образцов для учета их размера, этот процесс можно автоматизировать в таких программах, как ImageJ ([https://imagej.nih.gov/ij/]) или для оценки плотности образца, объема или других размеров для стандартизации измерений различий в «пространстве для отбора проб».

Важным, но часто упускаемым из виду следующим шагом является оценка надежности производной статистики. Чтобы охарактеризовать пространственные и временные искажения, исследователи обратились к проверке данных, при которой гербарные данные размещаются на общих осях с достоверными данными.Например, несколько недавних исследований подтвердили полезность гербарных образцов для фенологических исследований путем сопоставления общих моделей с полевыми наблюдениями и данными гербария (Robbirt et al. , 2011; Spellman & Mulder 2016). Сопоставляя данные о цветении из гербариев с данными наблюдений, Davis et al. (2015) показали, что гербарные образцы покрывают больше климатического пространства, чем наблюдения. Таким образом, одни только данные наблюдений могут дать более ограниченную оценку будущих сценариев изменения климата, чем гербарные образцы.В этом исследовании подчеркивается, что традиционные источники данных также имеют ограничения и пробелы в охвате, некоторые из которых можно устранить, включив данные из гербарных образцов. Аналогичным образом, меры загрязнения, полученные на основе гербарных образцов, могут быть откалиброваны путем сравнения концентраций загрязняющих веществ с концентрациями загрязняющих веществ из других источников исторических данных, таких как отложения в торфяных болотах и ​​ледяные керны (Weiss et al. , 1999).

Перекрестная проверка с независимым набором данных, пожалуй, самый надежный подход к обнаружению смещений в данных.Однако во многих случаях данные гербария нельзя напрямую сравнивать с независимо полученными данными, потому что не существует сопутствующих данных или сбор таких данных требует чрезмерных усилий, например, ручной очистки и стандартизации нескольких наборов данных. Когда сопутствующие данные недоступны, мы предлагаем другой подход к оценке надежности данных: сравнение сводных статистических данных, относящихся к проверяемой гипотезе, с теоретическими ожиданиями из литературы. Мы демонстрируем этот подход, уделяя особое внимание травоядным насекомым - процессу, который, вероятно, изменится из-за глобальных изменений, но для которого имеется мало исторических данных (подробные сведения о методах отбора проб и статистических данных см. В Приложении S1).Это особенно сложное тематическое исследование, потому что коллекционеры, скорее всего, отбирают образцы с небольшим повреждением, поэтому абсолютные оценки травоядности, вероятно, сильно смещены. Тем не менее палеонтологи использовали ископаемые травоядные, по которым данные еще более скудны, для оценки изменений в разнообразии и численности травоядных с климатическими изменениями в разные эпохи (Wilf & Labandeira 1999). Поэтому мы предполагаем, что данные с гораздо более высоким разрешением и более обширные данные, доступные из гербариев, должны предоставить по крайней мере столько же информации о современных моделях травоядности.

Несмотря на возможные предубеждения, в качестве подтверждающего концептуального примера мы демонстрируем, что гербарные образцы несут в себе различные типы травоядных повреждений (рис. 2). Мы также предоставляем доказательства того, что они могут предоставить уникальные продольные данные о взаимодействиях растений и насекомых (рис. 3). Травоядность на гербарных образцах имеет филогенетический сигнал (рис. 3a) со значением K Бломберга 0,4 (больше нуля указывает на филогенетический сигнал, а значение 1 соответствует броуновскому движению), хотя наш набор данных из 20 видов исключает формальную проверку значимости.Точно так же состав травоядных, т. Е. Относительное количество жевательных, листовых галлов, листовых мин и т. Д., Значительно более схож для особей внутри, чем среди родов и видов (рис. 3b). Эти таксономические и временные закономерности показывают, что образцы гербариев могут предоставить адекватные данные для ответа на вопросы, связанные с тем, как сообщества травоядных животных меняются с течением времени и как давление травоядных изменяется среди членов сообщества растений, вопросы, которые вызывают растущий интерес, но по которым исторические данные ограничены.Кроме того, травоядность, измеренная на образцах гербария, сильно искажена, при этом большинство образцов демонстрируют незначительные повреждения или их отсутствие, а некоторые - серьезные повреждения (рис. 3c), что также наблюдается в полевых данных (Turcotte et al. , 2014). и накапливается по мере прохождения вегетационного периода (рис. 3d), что позволяет предположить, что эти данные достаточно чувствительны, чтобы фиксировать накопление травоядных растений на отдельных растениях в течение вегетационного периода.

Рис. 2. Разнообразие травоядных насекомых, сохранившееся на гербарных образцах.

Мы обнаружили несколько типов травоядных на образцах гербариев, созданных различными членистоногими, и количественно оценили травоядность по пяти категориям, представляющим: (а) жевание, (б) скелетонизацию, (в) точечная обработка, (г) галлы листьев (здесь, с появляющимися желчная оса обведена красным) и листовые мины: (д) типичная листовая мина и (е) листовая мина с шахтером внутри обведена красным. Мы нашли других травоядных, таких как тли и гусеницы, прижатых к образцам растений, но они были более редкими. Повреждения при жевании обычно наносят гусеницы и жуки; листовые мины создаются мухами, жуками и клещами; штриховку делают цикадки и другие виды, которые удаляют содержимое клеток из листьев; листовые галлы обычно образуются галловыми осами.

Рис. 3. Растительноядность, отмеченная на гербарных образцах Новой Англии.

Мы исследовали гербарные образцы 20 видов из северо-востока США на предмет различных типов травоядных (см. Приложение S1) и сравнили наблюдения с ожиданиями из литературы. Мы обнаружили, что (а) близкородственные виды имеют сходное травоядное (Бломберг K = 0,4), (б) состав типов повреждений на гербарных образцах более схож внутри, чем между видами и родами, что иллюстрируется здесь двумя родами Viola и Леспедеза (ПЕРМАНОВА, Ф 19 507 = 7.05, p <0,001). Травоядные внутри родов группируются более тесно, чем между родами, о чем свидетельствует общее разделение полигонов. Точно так же состав травоядных животных значительно различается между видами в пределах родов, что показано здесь как частичное перекрытие точек, окрашенных видами. (c) травоядность на гербарных образцах сильно искажена, и (d) травоядность увеличивалась по мере развития вегетационного периода. Повреждения при жевании показаны в (а) и (г), потому что это был наиболее распространенный тип травоядных животных (как показано на в).Подробная статистика доступна в Приложении 1.

Смещение коллекционера к интактным образцам затрудняет вывод об абсолютной величине травоядности по гербарным образцам. Однако перекрестная проверка с полевыми данными может позволить калибровку травоядных, оцененных по коллекциям, и позволить исследователям количественно оценить и исправить заниженные оценки. Еще одним ограничением этих данных является то, что мы не можем сделать вывод о показателях травоядности, то есть о количестве травоядных в день или месяц, без данных о времени распускания листа, хотя данные градус-день могут служить прокси и, таким образом, облегчать эти оценки и связанные с ними выводы.

Грубые, неполные или неточные метаданные

В некоторых случаях образцы были неправильно идентифицированы или таксономическое расположение было пересмотрено, но гербарные записи не успевали за изменениями. Новые базы данных и инструменты биоинформатики теперь позволяют быстро синонимизировать таксономические имена (например, R-пакет taxize, [https://cran.r-project.org/web/packages/taxize/index.html]). Разумный выбор образцовых видов также может помочь исследователям избежать проблемных таксонов, как и отбор образцов в гербариях с хорошо подобранными метаданными.Однако в некоторых случаях необходимо рассматривать каждый образец индивидуально, а гербарные образцы сами по себе являются ключевым ресурсом для определения видовой принадлежности. В отличие от исторических наблюдений, для которых обычно невозможно проверить идентификацию видов, образцы гербария всегда можно пересмотреть. Тем не менее, многие группы, вероятно, остаются плохо описанными в гербариях, и, несмотря на быстрые усилия по мобилизации коллекций в Интернете, разрешение цифровых изображений может быть недостаточным для обеспечения окончательной идентификации, особенно в таксономических группах со многими близкими и морфологически похожими видами, такими как злаки.

Еще одним препятствием при использовании гербарных образцов, особенно в экологических целях, является то, что места и даты, связанные с образцами, иногда отсутствуют или неполны. Информация на этикетке о местонахождении образцов может быть в приблизительном географическом масштабе (например, на уровне округа в США) или не предоставляется, особенно для образцов, собранных давно. Это еще больше усложняется тем фактом, что такие образцы могут иметь неточную географическую привязку, что может распространяться при последующих анализах, особенно если климатические данные связаны с такими данными (Park & ​​Davis 2017).Поскольку мы не можем вернуться во времени и собрать более точные данные о местоположении, их отсутствие может помешать исследователям использовать образцы для проверки определенных гипотез. Однако централизованные базы данных, такие как Integrated Digitized Biocollections ([https://www.idigbio.org/]), теперь позволяют исследователям оценивать доступность и разрешение данных по многим гербариям и, таким образом, оценивать, достаточно ли информации для решения гипотеза, представляющая интерес, прежде чем тратить время на исследования, которые могут быть потрачены впустую.

Эффекты сохранения

Сохранение может привести к ухудшению определенных источников данных, таких как ДНК, структура растений и окраска растений. Технологический прогресс уже помог преодолеть некоторые из этих ограничений и может сделать это в еще большей степени в будущем. Например, качество ДНК значительно различается между образцами гербария, но уже возможно амплифицировать очень низкие фрагментированные концентрации ДНК из образцов, что позволяет проводить популяционные и филогенетические исследования с использованием древней ДНК (Särkinen et al., 2012; Эпплквист и Кэмпбелл, 2014 г.). Геномные данные могут в конечном итоге позволить нам связать гены с ключевыми признаками растений, тем самым предоставляя средства для характеристики эволюционных реакций на стресс окружающей среды, патогенов или конкурентов, которые нельзя измерить непосредственно по сохранившимся образцам или которые были потеряны по мере того, как образцы деградировали.

Другие проблемы возникают из-за случайного повреждения образцов, особенно из-за наводнения и насекомых-вредителей. Например, глобальный банк семян в Норвегии весной 2017 года чуть не был затоплен из-за таяния вечной мерзлоты.Кроме того, насекомые-вредители охотно поедают гербарные образцы, которых нет в запечатанных шкафах, и даже гербарии с запечатанными шкафами могут подвергаться заражениям, которые не могут быть идентифицированы, пока не будут повреждены сотни образцов. Хотя сегодня многие гербарии используют комплексную систему борьбы с вредителями для мониторинга и лечения этих явлений, исторические образцы часто являются частью личных коллекций, которые подвергались воздействию насекомых. Физическое повреждение образцов может повлиять на качество данных, особенно при измерениях травоядности, проведенных до сбора.

ГЕРБАРИЯ СЛЕДУЮЩЕГО ПОКОЛЕНИЯ

Мы обсудили, каким образом гербарные коллекции могут способствовать исследованию глобальных изменений, и описали некоторые простые подходы к отбору и анализу данных из гербариев, помогая преодолеть ключевой барьер для использования гербарных образцов в экологии. Мы предлагаем рассмотреть стратегии выборки, которые используются в экологии в более общем плане, принятие статистических методов, помогающих учесть пробелы в охвате, и новые вычислительные инструменты, такие как те, которые подходят для редко выборочных данных.Мы подчеркиваем важность перекрестной проверки данных, извлеченных из гербарных образцов, и предлагаем, как можно оценить надежность данных, даже если сопутствующие данные недоступны. Мы также выявили пробелы в литературе, которые указывают на возможности будущих исследований. Здесь мы подробно рассказываем о новых рубежах использования данных, полученных из гербариев, в исследованиях глобальных изменений.

Образцы гербария могут предоставить беспрецедентный объем данных о реакции грибов на глобальные изменения. Хотя гербарии содержат миллионы образцов грибов, эти записи редко интегрируются в исследования глобальных изменений.Это открывает возможности для изучения реакции грибов на глобальные изменения, параллельно предпринимаемым усилиям с использованием растений. Хотя примеров немного, исследования гербариев показали рост случаев грибковых болезней растений (Антоновичс и др. , 2003) и влияние климата на фенологию грибов (Каузеруд и др. , 2008; Каузеруд и др. , 2010). ; Diez et al., 2013). Исследователи могут извлечь из этих исследований методы для более глубокого изучения грибковых реакций, которые станут критически важными детерминантами функционирования экосистемы в будущем.

Данные о растениях и грибах из гербариев, такие как те, что описаны в таблицах 1 и 2, могут быть помещены на общие оси с данными из традиционных источников - полевых наблюдений, экспериментов и окаменелостей - для создания более надежных прогнозов того, как виды будут реагировать на движущие силы глобальных изменений (Davis et al. , 2015; Youngsteadt et al. , 2015). Поскольку все эти методы вносят систематические ошибки и имеют ограничения, наиболее надежные выводы будут включать данные из нескольких подходов, а данные гербария могут быть уникальным образом приспособлены в некоторых случаях для информирования нерешенных дебатов о глобальных изменениях, внесенных более традиционными подходами.Например, наблюдения и эксперименты могут дать разные результаты об экологически важных явлениях, таких как фенологические реакции на потепление (Wolkovich et al. , 2012). Данные гербария могут позволить исследователям устранить такие несоответствия отчасти потому, что образцы могут фиксировать как долгосрочные процессы, включая эволюцию, так и краткосрочные процессы, такие как пластические реакции, которые обычно не представлены вместе ни в наблюдениях, ни в экспериментах. Кроме того, гербарные записи и эксперименты могут использоваться вместе, чтобы выявить механизмы, управляющие реакцией видов, а гербарные данные могут быть объединены с данными по ископаемым (поскольку другие современные данные сравниваются с ископаемыми, как описано в Labandeira & Currano 2013), противопоставить эффекты текущего и исторического изменения климата, поместив температуры по эпохам и недавнему времени на одной и той же оси.Хотя закономерности и динамика могут отличаться из-за радикально различающихся временных рамок этих данных, такие различия сами по себе могут раскрыть важную информацию об универсальных движущих силах и реакциях на глобальные изменения (например, повышение уровня CO2 и потепление).

Использование потенциала гербарных данных потребует достижений, которые позволят исследователям получить доступ к «большим данным», охватывающим весь спектр пространственной, временной и таксономической информации, содержащейся в гербариях, и для изучения которых потребуются новые вычислительные инструменты.Записи и изображения музейных образцов теперь более доступны, чем когда-либо, благодаря масштабным усилиям по оцифровке, в результате которых были созданы централизованные репозитории этих данных (например, Integrated Digitized Biocollections, Австралийский виртуальный гербарий, Национальный музей истории естественной истории, Париж), хотя остается много данных темный. Получение экологически значимых данных из оцифрованных образцов сопряжено с дополнительными проблемами, в частности, с затратами времени и ресурсов. Быстрый рост гражданской науки, в которой государство помогает в сборе данных, предоставил один путь вперед.Недавнее сотрудничество между биологами и компьютерными учеными открыло новые возможности (Willis et al. , 2017b) и позволило разработать краудсорсинговые инструменты аннотации изображений (например, CrowdCurio , [https://www.crowdcurio.com/] ) для извлечения фенологических данных из оцифрованных гербарных образцов. Эти инструменты уже внедряются и обладают огромной мощностью для использования гербарных данных для исследования изменения климата, и предварительные исследования показывают, что они могут генерировать полезные данные, несмотря на присущую краудсорсингу ошибку (Williams et al., в обзоре). Точно так же компьютерные алгоритмы для анализа цифровых изображений могут предоставить альтернативный подход для количественной оценки признаков, таких как морфология листа (Corney et al. , 2012a; Corney et al. , 2012b; Unger et al. , 2016; Wilf и др. , 2016) и дают возможность быстро собирать данные по большому количеству образцов.

Коллекции растений и грибов продолжают расти, но цели гербариев часто не совпадают с их экологической полезностью.Необходимо лучше интегрировать текущие исследовательские требования в методы сбора и управление коллекциями. Поэтому мы предлагаем изменить способ работы гербариев, чтобы помочь максимизировать вклад гербариев в исследования глобальных изменений и сосредоточить гербарии в качестве ключевых хранилищ экологических данных. Мы предлагаем несколько ключевых стратегий для продвижения к этой цели, последние три из которых потенциально являются наиболее ресурсоемкими:

  • 1) Организуйте образцы по эволюционной истории (филогении) и пространственному расположению. Коллекции наиболее доступны, когда они организованы по таксономии и местонахождению экземпляров, потому что исследователи почти всегда собирают образцы в пределах кладов и областей. Следование более филогенетически ориентированной классификации и упорядочиванию, а не устаревшим классификациям, которые не соответствуют текущему пониманию филогении, может облегчить использование (см .: [http://www.bvaenviro.com/Public/Angiosperm%20Phylogeny%20Group%20III/ APG% 20III% 20linear% 20list.pdf]).

  • 2) Оцифровка и создание общедоступных онлайн-баз данных. Хотя это предложение не ново, мы включаем его, чтобы подчеркнуть важность общедоступных баз данных и изображений образцов для поддержки экологических исследований и признать, что цифровые инструменты, необходимые для предоставления таких данных, все еще развиваются. Во многих случаях вопросы исследования изначально не требуют физических образцов, а информация об образцах в Интернете облегчает оценку осуществимости проекта, планирование исследования и выборку. Онлайновые базы данных и изображения также могут служить источниками предварительных данных, которые можно использовать в заявках на гранты.

  • 3) Сохраните или, как минимум, оцифруйте поврежденные образцы. Хранители иногда утилизируют образцы, которые были повреждены насекомыми или патогенами до того, как они были собраны. Они делают это по уважительным причинам; гербарии имеют ограниченное пространство, и хранение образцов обходится дорого. Однако поврежденные экземпляры содержат ценную информацию о местонахождении и о взаимодействии видов. Рекомендации по стерильным экологическим талонам см. Ниже.

  • 4) Соберите и сохраните ткани для будущих молекулярных и химических анализов. Кураторы многих гербариев теперь собирают и сохраняют образцы тканей в дополнение к прессованным и высушенным образцам специально для будущих молекулярных анализов. Эти образцы можно сушить и хранить с силикагелем и хранить при комнатной температуре или, что более идеально, в криобанке для будущей экстракции. Такая инфраструктура также неоценима для сохранения РНК, которая необходима для исследования экспрессии генов, но часто быстро разрушается. Эти материалы лучше всего заморозить как можно скорее, но теперь доступны полевые фиксаторы, которые уменьшают бремя сбора таких образцов.Недавние усилия в области банкинга тканей (см., Например, [https://frozenark.org/], [http://www.ggbn.org/ggbn_portal/]) предоставляют полезное руководство о том, как такие подходы могут быть реализованы.

  • 5) Добавьте информацию об образце на этикетку. Образцы наиболее полезны, когда этикетки включают метаданные, которые регулярно записываются как часть основного протокола сбора, например, дата, геолокация, виды. Мы предлагаем также указать тип выборки и среду обитания в качестве стандартных метаданных.Например, одна из систем должна указывать на отбор проб как нацеленный или случайный, и, если он нацелен, указывать на намерение сбора, например, для документирования галлов на образце или для получения коллекции из определенной области. Указание ближайших и прилегающих мест обитания образца, например, вдоль дороги, в городской или преобразованной среде или в лесу, также поможет экологам определить, были ли образцы собраны подходящими способами для конкретных исследований.

  • 6) Разработайте протоколы хранения экологических путевок. Традиционно гербарии были сосредоточены на максимальном увеличении численности и морфологического разнообразия видов в пределах их ареала. Однако из-за растущего интереса к исторической экологии необходимо отдавать приоритет тем образцам, которые представляют экологические эффекты (Baker et al. , 2017). Космос - постоянная проблема в гербариях, и экологические ваучеры особенно сложно хранить, поскольку образцы из одного исследования могут исчисляться тысячами. Мы предлагаем, чтобы гербарии разработали новые протоколы, которые позволят экологам депонировать целые цифровые образцы и небольшие физические образцы растений для своих исследований.Одним из примеров может быть уменьшение физических размеров этих коллекций и минимальное сохранение достаточного количества ткани для последующей экстракции ДНК. В сочетании с быстро развивающимися методами штрих-кодирования ДНК (см. Также ниже) этот подход облегчил бы реконструкцию исторических моделей сборки растительного сообщества.

  • 7) Проведите повторную выборку участков и кладовых, для которых имеются сильные исторические коллекции. Многие гербарии имеют коллекции, которые смещены во времени в сторону 19 -го и 20 -го веков, и немногие образцы доступны за последние 30 лет.Однако усиление глобальных факторов вымирания в основном произошло за последние несколько десятилетий. Мы предлагаем, чтобы гербарии пересматривали области и клады с сильными историческими коллекциями, особенно в тех случаях, когда эта цель может быть включена в запланированные усилия по сбору и связанные с ними региональные / географические приоритеты. Новые коллекции позволят исследователям проводить контрасты до и после значительных глобальных изменений. Такие усилия обычны и хорошо организованы среди местных любительских групп натуралистов.

  • 8) Создание библиотек штрих-кодов. Поскольку стоимость молекулярного секвенирования снизилась, теперь более разумно создавать цифровые репозитории генетических данных с использованием видоспецифичных маркеров, позволяющих сопоставлять образцы с коллекциями, используя как молекулы, так и морфологию. Первые могут быть особенно ценными, когда в образцах растений отсутствуют ключевые идентифицирующие признаки, такие как цветы или листья. Несмотря на противоречивость, попытки штрих-кодирования ДНК, такие как «Штрих-код жизни» ([http: // www.barcodeoflife.org/]), который в настоящее время содержит более 5 миллионов последовательностей штрих-кодов, иллюстрируют потенциал таких подходов.

ВЫВОДЫ

Данные гербариев все чаще включаются в исследования глобальных изменений. Исследователи разрабатывают новые творческие методы, чтобы понять, как различные факторы влияют на растения, грибы и их ассоциированных животных. Эти методы включают использование гербарных образцов для регистрации происхождений и фенологических данных, а также в качестве источников ДНК, физиологии и морфологии.Данные, полученные из гербариев, широко распространены в пространстве, времени и на древе жизни. Некоторые темы, представляющие широкий интерес в биологии глобальных изменений и в которые гербарии могут внести свой вклад, остаются малоизученными, но имеют большие перспективы. Интересные приложения включают использование гербариев в качестве чертежей для восстановления, сигнатур физиологических изменений и записей изменяющихся видов взаимодействия. Сборам всех видов угрожает сокращение финансовой поддержки. Будущее гербариев отчасти будет зависеть от их способности адаптироваться к текущим исследовательским потребностям и приоритетам финансирования.Здесь мы сделали упор на приложения к исследованиям глобальных изменений, но необходим более широкий диалог, чтобы максимизировать полезность сбора в других дисциплинах. Мы должны признать, что ценность таких коллекций может стать очевидной только в будущем. Поэтому мы должны максимизировать текущее использование коллекций, сохраняя при этом высокие стандарты сохранности, чтобы принести пользу будущим поколениям.

Отчет о финансировании

Этот проект был поддержан грантом на открытие от Совета по естественным и инженерным исследованиям Канады (http: // www.nserc-crsng.gc.ca/index_eng.asp) в TJD. Этот материал основан на работе, поддержанной стипендией постдокторских исследований Национального научного фонда в области биологии в рамках гранта № (1611880), предоставленного EKM. Любые мнения, выводы, выводы или рекомендации, выраженные в этом материале, принадлежат авторам и не обязательно отражают точку зрения Национального научного фонда. Эта работа также была поддержана Гербариями Гарвардского университета и Департаментом органической и эволюционной биологии Гарварда.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Барбару Ханрахан, Энтони Брач ​​и Дэниела Парка за их знания и помощь в Гарвардском университете. Мы благодарим Чарли Уиллиса за советы экспертов и данные Willis et al. (2008). Мы благодарим Мэтта Бертоне, Дэвида Буффорда и Чарли Эйсмана за их знания в области естественной истории.

Приложение S1. Подробные методы отбора проб для оценки травоядных на гербарных образцах

Сбор данных о травоядных

Мы выбрали основные виды, выбрав их из списка местных видов, включенного в Willis et al., 2008. Мы отфильтровали этот список по видам с более чем 15 образцами, собранными между 1900 и 1920 годами, 1920 и 1940, 1940 и 1960 годами и депонированными в гербариях Гарвардского университета. Мы случайным образом выбрали 10 местных розидов и 10 местных астеридов из этой отфильтрованной базы данных, чтобы обеспечить филогенетический охват нашего обзора. Мы выбрали только местные виды, чтобы избежать каких-либо последствий недавней интродукции для травоядных животных. Затем мы случайным образом отобрали 40 экземпляров каждого вида, собранных между 1900 и 1960 годами в Коннектикуте, Массачусетсе и Род-Айленде и сохраненных в коллекциях гербариев Гарвардского университета.Мы выбрали эти состояния, чтобы минимизировать пространственные вариации в данных, и эти годы, чтобы исключить влияние недавнего глобального потепления, которое стало заметным в 1970-х годах (IPCC 2014).

Для количественной оценки травоядности мы случайным образом отобрали пять ячеек в сетке размером 40,64 на 25,40 см, наложенной на каждый образец. Если в ячейку не входил листовой материал, мы выбирали другую ячейку. Мы отметили каждую ячейку сетки на наличие / отсутствие каждого типа травоядных, например, листовых мин, галлов, повреждений при жевании.

При количественной оценке травоядных мы столкнулись с несколькими проблемами.Исторически сложилось так, что многие гербарные коллекции ранее хранились в домах коллекционеров, где они не были защищены от насекомых. Насекомые также могут поражать плотно закрытые шкафы, в которых в настоящее время хранятся гербарные образцы. Нас интересовали только те травоядные, которые происходят на открытом воздухе. Поэтому мы разработали методы различения комнатных и уличных травоядных животных. Мы определили, что уличное травоядное растение в целом отличается от домашнего травоядного тем, что живые растения образуют жесткую некротическую ткань вокруг ран, нанесенных травоядными животными.Однако эта ткань более заметна у некоторых видов, чем у других. Следовательно, некоторые виды могут не подходить для гербарных исследований, посвященных травоядным. В этом исследовании было несколько случаев, когда отдельные экземпляры были повреждены, и мы не могли отличить комнатное растение от уличного. Когда мы столкнулись с этой проблемой, мы случайным образом выбрали другой образец, чтобы заменить образец с неоднозначным повреждением.

Статистический анализ

Во-первых, мы исследовали взаимосвязь между повреждениями травоядных животных и растениями-хозяевами.Мы ожидали значительных различий в травоядности между видами растений, потому что растения эволюционировали в разной степени, чтобы защищаться от разных травоядных (Bale et al. , 2002). Мы также ожидали, что близкородственные виды будут иметь аналогичные уровни ущерба, потому что они, вероятно, будут обладать схожими анти-травоядными характеристиками, включая защиту и толерантность (Pilson 2000; Agrawal & Fishbein 2008; Futuyma & Agrawal 2009; Fornoni 2011), хотя мы обратите внимание, что немногие исследования исследуют толерантность растений в филогенетически явных рамках.В соответствии с этими ожиданиями мы продемонстрировали (1) значительные различия в травоядности между видами растений (GLMER; X 2 1,19 = 855,50, P <0,0001), с упором на повреждение жевания, которое был наиболее распространенным типом травоядных животных (рис. 3c), и (2) свидетельства того, что близкие родственники имели сходные травоядные (рис. 3a; филогенетический сигнал: K = 0,40 Бломберга), хотя размер выборки невелик ( n ). = 20) ограничили нашу способность проверять статистическую значимость.Затем мы оценили прогноз, согласно которому состав повреждений будет группироваться по видам растений. Поскольку травоядность часто бывает специфичной для растения-хозяина, типы травоядности у видов растений, например, жевание, скелетонизация, листовые мины, и относительное количество типов травоядных должны быть более похожими среди особей внутри видов, чем между видами. Мы проверили это ожидание, построив матрицу несходства, используя численность каждого типа повреждений на каждом образце и оценив расстояния между образцами между особями внутри и между видами.Как и ожидалось, типы повреждений кластеры внутри видов и родов (рис. 3b), а центроиды в матрице несходства значительно различались между видами (PERMANOVA: F 19,507 = 7,05, p <0,001).

Во-вторых, мы исследовали статистическое распределение травоядных и накопление повреждений во времени. Поскольку у растений разная защита от травоядных, а нападения насекомых могут быть сильно локализованными, данные о травоядных обычно имеют нулевые медианы, что часто наблюдается в исследованиях живых растений (Turcotte et al., 2014). Кроме того, мы ожидаем, что по мере развития вегетационного периода разнообразие типов повреждений, обнаруживаемых на образцах, должно увеличиваться, поскольку листья дольше подвергаются воздействию травоядных животных, а галлы и листовые мины разрастаются и становятся обнаруживаемыми. Мы нашли подтверждение обоих прогнозов в наших данных. Большинство наблюдений не выявили признаков травоядности, а несколько наблюдений показали высокий уровень повреждений (рис. 3c), но разнообразие повреждений, рассчитанное как количество типов повреждений на образец, было выше у образцов, собранных позже в этом году (рис.3d; GLMER: Wald Z = 4,06, p <0,0001).

Наконец, мы сопоставили наши оценки травоядности из гербарных образцов с базой данных травоядных, собранной Turcotte et al , (2014). Мы нашли пять подходящих родов между наборами данных и продемонстрировали, что среди этих родов травоядность сильно коррелировала (корреляция Пирсона: r = 0,71).

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

  1. Gotelli, N.Дж. И Грейвс, Г. (1996). Нулевые модели в экологии. Пресса Смитсоновского института.

  2. Millennium 2005 Ecosystem Assessment.Экосистемы и благополучие человека: синтез. Island Press, Вашингтон, округ Колумбия.

  3. Моффетт Р. (2014). Биографический словарь авторов естественной истории Свободного государства и Лесото. SUN MeDIA Bloemfontein, Блумфонтейн.

  4. Пачаури, Р.К., Мейер, Л., Платтнер, Г.К. и Стокер Т.(2015). IPCC, 2014: Climate Change 2014: Synthesis Report. Вклад рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата. МГЭИК.

  5. Plant, R.E. (2012). Анализ пространственных данных в экологии и сельском хозяйстве с использованием R. cRc Press, Бока-Ратон, Флорида, США.

  6. , Т.Р.Э., Хендерсон, П.А. (2009). Экологические методы. Джон Вили и сыновья.

  7. Zavala, J.А., Набиты П. И ДеЛусия, Э. (2013). Новое понимание механизмов, управляющих травоядными насекомыми в условиях повышенного содержания CO2. В: Annual Review of Entomology, Vol 58 (ed. Berenbaum, MR). Ежегодные обзоры Пало-Альто, стр. 79–97.

Актуальны ли гербарии | Центр интеграции знаний о биоразнообразии

Актуальны ли гербарии в 21 веке?

Вальтер Фертиг, гербарий Университета штата Аризона

Первоначально опубликовано в Sego Lily 2016 Vol 39 (1): 6-8.

Самые старые гербарии относятся к средневековью, когда европейские врачи впервые узнали, что высушенные и прессованные растения могут сохранять свой цвет и внешний вид в течение десятилетий при правильном хранении. Первоначально образцы были переплетены в книги, чтобы врачи могли быстро определить источники лечебных трав. Со временем стало удобнее хранить образцы на отдельных листах, которые можно было расположить по-разному. Возникающие систематики могли даже начать организовывать свои коллекции по шаблонам.У Линнея, создателя нашей современной таксономической системы, был домашний гербарий, который он мог переставлять по своему усмотрению, и другие ученые также хранили личные коллекции. В конечном итоге небольшие коллекции объединились в более крупные общедоступные хранилища, часто размещаемые в крупных университетах или ботанических садах. В 19-м и начале-середине 20-го веков гербарии были на переднем крае исследований генеалогических взаимоотношений растений на основе внешнего вида (морфологии) и внутренней анатомии.

Такая работа продолжается и по сей день, но уже давно была омрачена более сложными методами и более современными аналитическими инструментами.Неудивительно, что престиж и финансирование традиционной гербарной систематики упали. За последние двадцать лет каждый седьмой гербарий закрылся из-за сокращения бюджета или изменения академических приоритетов (Deng 2015). В большинстве случаев эти коллекции были поглощены более крупными учреждениями, такими как недавнее слияние Гербария Университета Миссури с Ботаническим садом Миссури. Более зловещей является растущая тенденция к тому, что вакантные должности не пополняются, исчезают программы получения степени по ботанике и сокращаются часы работы.Только в марте этого года была приостановлена ​​крупная программа Национального научного фонда, которая традиционно финансировала оцифровку образцов и крупные капитальные затраты (например, новые шкафы).

Если мы хотим, чтобы гербарии выжили, те из нас, кто о них заботится, должны лучше продемонстрировать свою ценность для общества. В то время как традиционные таксономические исследования остаются важными, гербарии также становятся все более актуальными в областях экологии, биогеографии и природоохранной биологии. Образцы также ценны для повышения общественной оценки растений и ботаники в целом.Вместо того, чтобы прятать наши образцы за дверцами шкафов, нам нужно сделать их более доступными, особенно в цифровом виде.

Каждый гербарный лист содержит три основных элемента информации. Наиболее очевидным является сам физический образец: стебли, листья, корни, цветы и плоды. По ним исследователи могут определить идентичность видов и распознать разнообразие среди отдельных растений внутри и между популяциями. Измерения и наблюдения за образцами являются основой для описания видов и идентификационных ключей.Дополнительную информацию можно почерпнуть из внутренней химии образцов, особенно генетические данные ядерной ДНК и ДНК органелл. Такие данные могут быть использованы для реконструкции филогенетических отношений между видами, родами и семействами. Однако, возможно, наиболее полезная информация исходит из этикетки образца, на которой записано название вида (и любые последующие изменения или исправления), сборщик, дата сбора, местонахождение и другие данные о среде обитания, высоте над уровнем моря и связанных с ним видах. , или изобилие.Эти три набора данных составляют основу таксономических исследований и могут быть особенно полезны при изучении экологии и природоохранной биологии.

Для систематиков наиболее важными образцами являются коллекции типов, которые служат основой для названий видов и таксономических концепций. Когда открывается новый вид, обозначается голотип, который помещается в гербарий, чтобы служить стандартом (или архетипом) для сравнения всех других особей этого вида. Недавнее исследование показало, что почти четверть всех недавно задокументированных видов уже обнаружена в существующих гербарных коллекциях, но изначально были неправильно идентифицированы или не идентифицированы (Bebber et al.2010). Авторы даже предположили, что около 70 000 неописанных видов растений все еще могут скрываться в гербариях мира.

Образцы гербария также могут быть источником новых данных о патогенных микроорганизмах и паразитах. В 1990-х покойный Джон Бакстер, миколог на пенсии, обнаружил более 30 государственных документов о ржавчине и головне грибах, растущих на образцах растений в гербарии Скалистых гор в Университете Вайоминга. Одним из них был Puccinia yosemitana , ржавчина из Калифорнии и Колорадо, впервые появившаяся в Вайоминге.Бакстер обнаружил, что он растет на образце флокса опала ( Phlox opalensis ), который я собрал на юго-западе Вайоминга несколькими годами ранее. Я не заметил желто-оранжевые структуры плодоношения при оформлении купона в рамках обследования редких растений.

Купоны на образцы (хранящиеся в гербариях) важны для документирования новых случаев появления редких и необычных растений. По сравнению с записями наблюдений или фотографиями, физические образцы легче подтвердить, если есть какие-либо споры по поводу подлинности отчета.Это может быть особенно важно при экологических исследованиях или при разработке контрольных списков для охраняемых территорий, таких как национальные парки или заповедники.

В прошлом пользователям данных об образцах приходилось либо лично посещать гербарии, либо договариваться о заимствовании материала. С появлением цифровых баз данных гербарные записи теперь доступны круглосуточно и из любого дома, офиса или мобильного устройства, имеющего доступ в Интернет (даже в полевых условиях). Онлайновые базы данных включают стандартную информацию на этикетках (название вида, коллекционер, дату, местонахождение, среду обитания) и часто имеют карты мест сбора и цифровые изображения реального образца.Эти данные можно запрашивать различными способами для создания местных или обширных карт распространения или настраиваемых списков видов. Отдельные гербарии все чаще объединяют свои цифровые данные в региональные и национальные сети, такие как SEINet (Юго-западная сеть экологической информации), Консорциум межгорных гербариев или Консорциум тихоокеанских северо-западных гербариев, что позволяет пользователям с легкостью получить доступ к миллионам записей. Другие цифровые продукты, такие как интерактивные ключи, библиотеки изображений и ссылки на оригинальную ботаническую литературу, значительно увеличивают полезность и объем гербарной информации.

Гербарии из кирпича и раствора (и профессиональный персонал, необходимый для их обслуживания) по-прежнему жизненно важны для служб идентификации растений. Потенциальные клиенты варьируются от фермеров и владельцев ранчо, государственных биологов и промышленных консультантов до домашних садоводов, натуралистов-любителей и школьников: практически всех, кому может потребоваться помощь в идентификации загадочных растений. Иногда сотрудников гербария просят дать экспертную оценку фрагментам растений, а не целым образцам. Такая «судебно-медицинская ботаника» может помочь археологам интерпретировать доисторические памятники, палеоэкологам - сделать выводы о климате прошлого, а сотрудникам правоохранительных органов раскрыть преступления.

Гербарии можно рассматривать как обширные генетические библиотеки. Вместо того, чтобы путешествовать по миру для сбора образцов, исследователи имеют в своем распоряжении миллионы коллекций, уже идентифицированных по видам и с указанием дат сбора и местонахождения. В случае вымерших или охраняемых видов гербарные образцы могут быть единственным материалом, доступным для изучения. Более старые экземпляры могут открыть окно изменений в генетической структуре популяций и свидетельство продолжающейся эволюции.

Существуют проблемы с использованием гербарных коллекций в молекулярных исследованиях. Первоначально исследователям было трудно извлечь достаточное количество ДНК из старых коллекций. ДНК также может быть изменена, если образцы были неправильно протравлены или высушены. Некоторые виды не хотят отказываться от своих генетических ресурсов, особенно от суккулентов или растений, богатых соком или смолами.

Последние достижения в области молекулярных технологий решают многие из этих проблем. Недавнее исследование (Choi et al.2015) не обнаружили никакой связи между возрастом образца и чистотой ДНК, которая могла быть извлечена и позже амплифицирована. Эймс и Спунер (2008) использовали ДНК 200-летних гербарных образцов ирландского картофеля в Европе, чтобы сопоставить уникальные генетические маркеры с их исходными популяциями в Андах и низинах Чили и помочь определить множественные точки происхождения этого важного культурного растения.

Гербарные образцы также могут быть временными капсулами прошлых условий окружающей среды. Уровни атмосферного углекислого газа были зарегистрированы в образцах гербария, собранных в конце 1700-х годов, и сопоставлены с недавно собранными растениями, чтобы документировать изменения в концентрации парниковых газов после промышленной революции (Bonal et al.2011). Лишайники являются особенно полезными биоиндикаторами загрязнения воздуха, и исторические коллекции гербариев использовались исследователями для отслеживания снижения качества воздуха и последующих изменений флоры лишайников в районе Лос-Анджелеса за последнее столетие (Riddell et al. 2011).

Данные о местности, полученные с помощью гербарных образцов, также полезны при изучении распространения инвазивных сорняков. Одним из примеров является Stinknet ( Oncosiphon piluliferum ), зловонный однолетний сорняк из Южной Африки, который недавно появился на юго-западе Америки.Основываясь на гербарных сборах, этот вид был впервые собран в Лос-Анджелесе и Фениксе в 1981 году. Он оставался необычным и редко задокументированным примерно до 2005 года, когда популяции начали регулярно появляться в южной Калифорнии и центральной Аризоне. Сначала захватчик был загадкой, но снова гербарии продемонстрировали свою ценность, предоставив специалистам по сорнякам правильную идентификацию. Информация из коллекций свидетельствует о неуклонном продвижении этого вида на юг в сторону Мексики.

Цифровые данные о местонахождении из гербарных образцов можно использовать для моделирования потенциального распространения сорняков, редких растений и других видов, представляющих большой интерес для менеджмента. В Университете Вайоминга я использовал более 325000 цифровых записей в базе данных гербария Скалистых гор, чтобы определить закономерности присутствия и предполагаемого отсутствия 100 случайно выбранных видов растений со смесью переменных окружающей среды (среднемесячная температура и осадки, геология коренных пород, тип почвы, растительность и т. д.). Полученные модели определили области вероятных и маловероятных местообитаний, которые затем можно было проверить, чтобы определить, присутствует ли целевой вид. Это исследование привело к открытию нескольких новых популяций исчезающих видов растений.

Данные о местности из гербарных коллекций также могут использоваться для выявления пробелов в сети охраняемых территорий, таких как национальные парки, заповедники, особые ботанические территории и заповедники. В Вайоминге 10,6% штата находятся под «защитой», но эти районы, как правило, неслучайно сосредоточены в северо-западном углу штата и на больших возвышенностях.Основываясь на записях гербария, я обнаружил, что 18% видов растений штата полностью отсутствовали на этих охраняемых территориях. Незащищенные растения, как правило, ограничивались определенными местами обитания и регионами (такими как пустыни, луга и Черные холмы), которые не были хорошо представлены в существующей сети охраняемых территорий. Кроме того, вероятность того, что редкие виды останутся незащищенными, более чем в два раза выше, чем у обычных видов. Эти результаты должны быть полезны при нацеливании на конкретные районы и виды, нуждающиеся в охране природы (Fertig 2011).

Как сделать гербарии снова актуальными

Надеюсь, предыдущие примеры продемонстрировали непреходящую ценность гербариев в современных исследованиях в области систематики, экологии и природоохранной биологии растений. Сторонники гербария должны донести это послание до общественности, наших академических коллег и тех, кто контролирует финансирование исследований. Я рекомендую следующие действия:

1. Прекратите использовать изображения ученых, стоящих перед открытыми шкафами гербария, для иллюстрации нашей работы (посетите любую домашнюю страницу гербария, и вы увидите, о чем я говорю).Наше внимание должно быть сосредоточено на содержимом шкафов, а не на самих шкафах!

2. Расширьте охват и качество баз данных цифровых образцов и сделайте доступ к ним бесплатным.

3. Предоставлять населению технические услуги, такие как помощь в идентификации предприятий, и делать это с улыбкой.

4. Поддерживать и участвовать в исследованиях по различным дисциплинам на местном, государственном, региональном и международном уровнях (не работать изолированно!)

5.Создайте благоприятную среду для студентов, коллег и посетителей.

6. Проводите больше информационных мероприятий с общественностью. Помните, что люди действительно любят растения и так же очарованы, как и мы, их разнообразием форм, цветов и красотой. Есть что-то в том, чтобы увидеть (и подержать) растение лично, даже если оно высушено и отжато, что намного превосходит фотографию или видео. Привлечение посетителей - отличный способ привлечь потенциальных добровольцев для монтирования, создания базы данных и хранения образцов, а также создания важной поддержки для работы, которую мы делаем и любим.

Ссылки

Эймс, М. и Д.М. Spooner. 2008. ДНК из гербарных образцов улаживает спор о происхождении европейского картофеля. Американский журнал ботаники 95 (2): 252-257.

Беббер, Д.П. и другие. 2010. Гербарии - важный рубеж для открытия видов. PNAS 107 (51): 22169-22171.

Бонал Д. и др. 2011. Функциональная реакция листьев на повышение концентрации CO2 в атмосфере за последнее столетие у двух видов деревьев северной Амазонки: исторический подход к δ13C и δ18O с использованием гербарных образцов.Растения, клетки и окружающая среда 34 (8): 1332-1344.

Choi, J., et al. 2015. Все, что есть золото, не блестит? Возраст, систематика и качество ДНК древних растений. PeerJ 3 e1087.

Дэн, Бур. 2015. Снова подрезают коллекции растений. Природа 523: 16.

Фертиг, W.F. 2011. Стратегии сохранения растений в Вайоминге: моделирование распределения, анализ пробелов и определение видов, подверженных риску. Доктор философии, факультет ботаники, Университет Вайоминга.

Ридделл, Дж.и другие. 2011. Отслеживание изменений в составе сообществ лишайников из-за ухудшения качества воздуха за последнее столетие: наследие Нэша в южной Калифорнии. Bibliotheca Lichenologica 106: 263-277.

Образцы гербария могут выявить влияние изменения климата на фенологию растений; обзор методов и приложений [PeerJ]

Introduction

Карл Линней был пионером в изучении фенологии, когда он изложил методы исследования связи между цветением и климатом в 1700-х годах (Linnaeus, 1751; Von Linné, 2003; Puppi, 2007).Примерно в 1850 году Чарльз Моррен ввел термин «фенология» для описания своих наблюдательных исследований ежегодного цветения (Morren, 1853; Demarée & Rutishauser, 2009). Ранние полевые исследования фенологии растений были тщательно рассмотрены Ван Шайком, Терборгом и Райтом (1993), Феннером (1998) и Форрестом и Миллер-Рашингом (2010). Долгосрочные наблюдения в полевых условиях предоставили ценный ресурс для анализа фенологических реакций на недавнее изменение климата (Walther et al., 2002; Parmesan & Yohe, 2003).Растущая потребность в исторических данных, позволяющих исследовать экологические последствия изменения климата, побудила исследователей обратиться к гербарным образцам. Некоторые фенологические исследования, такие как Borchert (1996) и Rivera & Borchert (2001), использовали гербарные образцы для изучения периодичности цветения, но не в контексте изменения климата. Первое исследование с использованием гербарных образцов для понимания фенологической реакции на изменение климата было опубликовано в 2004 году Primack et al. (2004). Primack et al.(2004) проанализировали 372 записи об образцах (1885–2002 гг.) И обнаружили, что за последнее столетие цветение продлилось примерно на восемь дней. В период с 2004 по 2017 год было опубликовано более 30 исследований с использованием гербарных образцов для изучения изменений фенологии в ответ на изменение климата.

Наиболее распространенный подход, применяемый при исследованиях с использованием гербарных образцов, следует процедуре, установленной Primack et al. (2004). Это можно резюмировать как сбор юлианских дат из гербарных образцов, сбор долгосрочных данных о температуре из независимого источника, а затем использование регрессионного анализа для анализа корреляций между юлианскими датами, температурами и временем (Primack et al., 2004; Миллер-Рашинг и др., 2006; Галлахер, Хьюз и Лейшман, 2009 г .; Роббирт и др., 2011; Гайра, Дхар и Белвал, 2011 г .; Мольнар и др., 2012; Panchen et al., 2012; Парк, 2012; Primack & Miller-rushing, 2012; Ли и др., 2013; Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Hart et al., 2014; Rawal et al., 2015; Park & ​​Schwartz, 2015). Primack et al. (2004) записали дату сбора с каждого образца гербария, а затем извлекли юлианские даты из дат сбора. Юлианская дата - это значение от 1 до 365, соответствующее дню года, когда был собран образец.Модели линейной регрессии также являются наиболее широко используемыми статистическими моделями в полевых исследованиях фенологии цветения (Zhao et al., 2013).

Ранняя критика использования гербарных образцов заключалась в том, что части растений, сохранившиеся в качестве гербарных образцов, могли не быть собраны во время их пикового сезона цветения, что потенциально искажало интерпретации (Lamoureux, 1973). Дару, Ван дер Банк и Дэвис (2017) также обнаружили пространственные, временные, характерные, филогенетические и собирательные смещения среди образцов гербарных образцов.Дару, Ван дер Банк и Дэвис (2017) пришли к выводу, что, хотя некоторые из этих систематических ошибок можно объяснить с помощью статистических подходов, будущие сборы гербария должны быть сосредоточены на заполнении больших пробелов в данных. Другие исследования показали, что большие размеры выборки, предоставленные гербарными образцами, и использование среднего времени цветения (среднее значение юлианских дат) могут дать обоснованные выводы, даже если образцы не были собраны во время пика цветения (Primack et al., 2004; Бертин, 2015). Предвзятость коллекционера и выбор размера растения также были преодолены с помощью статистического анализа, когда в качестве интересующей переменной использовалось среднее время цветения, а не дата первого цветения (Robbirt et al., 2011; Davis et al., 2015).

В большинстве рассмотренных нами исследований использовались два типа моделей линейной регрессии, чтобы показать доказательства связи между фенологией и изменением климата (Таблица 1). Эти исследования регрессировали день цветения по температуре (82%) и день цветения по году (64%) (Таблица 1). Эти исследования в основном проводились с образцами гербариев умеренных широт, таких как Восточные Гималаи (Gaira, Dhar & Belwal, 2011; Li et al., 2013; Gaira et al., 2014; Hart et al., 2014), Южной Австралии (Gallagher, Hughes & Leishman, 2009; Rawal et al., 2015), Северной Европы (Robbirt et al., 2011; Diskin et al., 2012; Molnár et al., 2012) и Северной Европы. Америка (Primack et al., 2004; Lavoie & Lachance, 2006; Miller-Rushing et al., 2006; Primack & Miller-Rushing, 2009; Neil, Landrum & Wu, 2010; Panchen et al., 2012; Park, 2012). ; Primack & Miller-rushing, 2012; Searcy, 2012; Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Park, 2014; Park & ​​Schwartz, 2015; Bertin, 2015; Davis et al., 2015). Хотя исследования Borchert (1996) и Zalamea et al. (2016) проанализировали периодичность цветения тропических растений с использованием гербарных образцов, на сегодняшний день мы не нашли исследования, в котором использовались бы гербарные образцы для анализа последствий недавнего изменения климата в тропическом регионе. В этом обзоре мы изучили, как исследования выбирали размеры выборки, цветущие экземпляры, средние температуры и географический масштаб в своих анализах. Мы также изучили, как эти исследования подтвердили использование гербарных образцов, и даем предложения по методам, которые будут использоваться в будущих исследованиях.

Таблица 1:

Методы исследования.

Столбец «Flw Day ∼ Temp» представляет исследования, в которых проводился тип регрессионного анализа с днем ​​цветения (Flw Day) в качестве зависимой переменной и средней температурой (temp) или годом в качестве независимой переменной. Символ «Δx ̄» представляет исследования, в которых анализировалась разница в среднем дне цветения между группами исторического и текущего периода времени, а не использовался тип регрессионного анализа.
Виды Образцы Экз. На вид Авторы Год Географический регион (flw ∼ темп.) (flw ∼ год)
1 117 117 Gaira et al. 2011 Восточные Гималаи х
1 НЕТ НЕТ Gaira et al. 2014 Восточные Гималаи х х
1 192 192 Robbirt et al. 2011 Северная Европа х
5 158 32 Rawal et al. 2015 Южная Австралия х х
5 540 108 Diskin et al. 2012 Северная Европа х х
20 371 19 Gallagher et al. 2009 Южная Австралия х х
20 1,108 55 Davis et al. 2015 Северная Америка х х
28 1,587 57 Panchen et al. 2012 Северная Америка х х
36 460 13 Hart et al. 2014 Восточные Гималаи х
> 37 372 10 Primack et al. 2004 Северная Америка х х
39 216 6 Лавуа и Лачанж 2006 Северная Америка х
39 5,424 139 Molnár et al. 2012 Северная Европа х
41 909 22 Li et al. 2013 Восточные Гималаи х х
42 142 3 Miller-Rushing et al. 2006 Северная Америка х х
43 НЕТ НЕТ Примак и Миллер-Рашинг 2012 Северная Америка х
87 НЕТ НЕТ Neil et al. 2010 Северная Америка х
141 5 053 36 Calinger et al. 2013 Северная Америка х
186 30 000 161 Бертен 2015 Северная Америка Δx ̄
370 1,125 3 Сирси 2012 Северная Америка Δx ̄
1,185 5 949 5 Парк 2012 Северная Америка х
> 1,700 19,328 11 Парк 2014 Северная Америка х
24,105 823 033 34 Парк и Шварц 2015 Северная Америка х х
DOI: 10.7717 / peerj.4576 / таблица-1

Методология исследования

В период с 2015 по 2017 год мы собрали и проанализировали исследования, в которых использовались гербарные образцы для оценки изменения климата и фенологии цветения. Мы провели поиск в Web of Science (1900 - настоящее время), JSTOR (1665 - настоящее время) и Google Scholar на предмет исследований, содержащих термины гербарий, образец, фенология и изменение климата. Были рассмотрены методы каждого исследования; размер выборки, определение статуса цветения образцов, подход к определению температуры, географической изменчивости и любые подтверждения использования гербарных образцов (например,г., сравнения с полевыми наблюдениями). Затем исследования и методы были разделены на категории и обсужден синтез каждой категории; размеры выборки и методы регрессии также были обобщены (таблица 1).

Объем образцов

Размер выборки или количество использованных образцов от каждого вида варьировалось в разных исследованиях (таблица 1). Минимальное количество использованных экземпляров для каждого вида иногда составляло всего две или три записи (Searcy, 2012). Некоторые исследования с использованием гербарных данных установили минимальное количество гербарных образцов для каждого вида или минимальный временной диапазон для коллекций, чтобы более точно оценить фенологию и изменения во времени.Calinger, Queenborough & Curtis (2013) и Gallagher, Hughes & Leishman (2009) установили минимум 10 образцов, чтобы соответствовать статистическим допущениям различных моделей. Molnár et al. (2012) исключили вид из анализа, потому что коллекции давали даты только за восьмилетний период. Парк и Шварц (2015) исключили виды, записи которых длились менее трех лет. Neil, Landrum & Wu (2010) организовали виды в функциональные группы (весенние эфемеры, весенние кустарники, осенние эфемерные, зимне-весенние эфемерные и зимне-весенние кустарники), чтобы преодолеть проблему малых размеров выборки для каждого вида, но обнаружили, что Ответы отдельных видов сильно различались внутри функциональных групп.

Несколько исследований показали, что размер выборки больше влияет на оценки первого цветения, чем на средние оценки цветения. Miller-Rushing и Primack (2008) использовали полевые данные и обнаружили, что небольшие размеры выборки приводят к необъективным оценкам сроков первого цветения, но средний день цветения не зависит от размеров выборки. Moussus, Julliard & Jiguet (2010) исследовали размеры выборки, моделируя 10 известных фенологических оценок, таких как средний день цветения и дата первого цветения.После сравнения известных фенологических сдвигов из смоделированных данных выборки с оценками сдвига по моделям, использующим те же данные, Moussus, Julliard & Jiguet (2010) пришли к выводу, что даты первого цветения были неточными, поскольку они показали гораздо большие различия в сравнении, чем средний день цветения. Низкий размер выборки побудил Бертена (2015) провести подробный анализ того, как размер выборки повлиял на среднее значение, медианное значение, диапазон, сводную статистику раннего и позднего цветения. При случайном моделировании, сравнивающем размеры выборок, средние значения дня цветения отклонялись менее чем на пять дней для видов, насчитывающих всего четыре образца (Bertin, 2015).Бертин (2015) пришел к выводу, что среднее значение было более надежным показателем фенологии, чем другие оценки раннего цветения. Бертин (2015) также показал, что при увеличении размера выборки до 20 среднее время цветения отклонялось только от одного до двух дней. Недавнее исследование Pearse et al. (2017) использовали распределение Вейбулла для оценки начала процесса цветения, а не только наблюдения за первым цветением. Pearse et al. (2017) показали, что при учете различий в выборке, первое цветение, максимальное цветение (медиана) и прекращение цветения демонстрируют аналогичные изменения во времени в ответ на изменение климата.Модель, использованная Pearse et al. (2017) также было показано, что это согласуется с изменениями среднего цветения из отдельной выборки с использованием раннего периода времени.

Могут потребоваться образцы большего размера, если фенология варьируется в зависимости от географического ареала вида. Чтобы проанализировать распределение видов с использованием гербарных образцов, Van Proosdij et al. (2016) обнаружили, что минимальное количество отобранных гербарных образцов должно составлять от 14 до 25 в зависимости от географического ареала вида.The Van Proosdij et al. (2016) использовали смоделированные виды для оценки минимального количества гербарных образцов, необходимых для приемлемой работы модели как в виртуальной, так и в реальной области исследования. Некоторые виды с узкими географическими ареалами могут быть смоделированы с использованием всего 14 гербарных записей, в то время как широкораспространенные виды могут быть удовлетворительно смоделированы с использованием минимум 25 записей (Van Proosdij et al., 2016). Основываясь на этих исследованиях, мы рекомендуем с осторожностью интерпретировать результаты размеров выборок, содержащих менее 30 записей (Miller-Rushing & Primack, 2008; Moussus, Julliard & Jiguet, 2010; Bertin, 2015).Средний размер выборки по исследованиям в этом обзоре составлял около 55 записей на вид (Таблица 1). Мы также рекомендуем использовать средний день цветения в году, а не средние даты первых цветений (Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Gallagher, Hughes & Leishman, 2009; Pearse et al., 2017).

Определение статуса цветения образцов

В некоторых исследованиях просто регистрировалось наличие или отсутствие цветов в образцах гербария как индикатор цветения, но в других исследованиях использовались более подробные критерии для оценки состояния цветения образцов.Haggerty, Hove & Mazer (2012) предоставили учебник, чтобы помочь исследователям собирать данные из гербарных образцов. Haggerty, Hove & Mazer (2012) предложили исследователям назначить фенофазу для каждого образца, например, предцветение, первое цветение или пиковое цветение. Haggerty, Hove & Mazer (2012) также отметили, что исследователи должны предположить, что стебель на гербарном листе представляет собой фенофазу цветения для всего растения. Предыдущие исследования, такие как Diskin et al. (2012) использовали систему баллов от 1 до 5 для классификации стадий фенофазы от «отсутствия цветков» до «окончания плодоношения» на каждом образце.Дискин и др. (2012) классифицировали цветение как раскрытие 50% бутонов на образце. Calinger, Queenborough & Curtis (2013) также классифицировали цветение как 50% цветочных бутонов в цветке, чтобы гарантировать, что образцы были в пике цветения. Для вида с соцветием Davis et al. (2015) считали экземпляры цветущими только в том случае, если раскрылось более 75% цветков. Стандартизация фенологических терминов остается основной проблемой при разработке фенологических данных (Willis et al., 2017). Такие инициативы, как рабочая группа по онтологии фенологии растений (PPO), в настоящее время структурируют фенологические термины для более единообразного применения в исследованиях (Willis et al., 2017).

В исследованиях в регионах с умеренным климатом использовались различные методы для определения статуса цветения видов с большой продолжительностью цветения. Например, Molnár et al. (2012) и Bertin (2015) исключили виды, которые цвели за пределами пикового периода цветения в регионе, определяемого как период с конца весны до начала лета. Molnár et al. (2012) удалили один вид, потому что его пик цветения пришелся на сентябрь, и сосредоточили внимание на 40 других таксонах, пик цветения которых приходился на весну и начало лета.Исключенные виды сильно отличались друг от друга, и было высказано предположение, что осенние климатические явления могут влиять на виды иначе, чем весенние климатические явления (Molnár et al., 2012). Парк (2012) также удалил записи о выбросах, когда данные о цветении выпадали за пределы пикового регионального сезона цветения. Записи о цветении до 45-го дня по юлианскому календарю и после 310-го дня по юлианскому календарю были удалены из анализа, чтобы уменьшить систематические ошибки, вызванные видами, цветущими зимой. Кроме того, Парк (2012) удалил записи, которые произошли через 150 дней после средней даты цветения для каждого вида, чтобы уменьшить количество ошибок, вызванных любыми вторыми цветениями, которые могут произойти в осенние месяцы.Несколько других исследований удалили таксоны с большой продолжительностью цветения, чтобы уменьшить различия между видами. Бертин (2015) исключил местные сорные виды с продолжительностью цветения с весны до осени. Gallagher, Hughes & Leishman (2009) использовали только виды с продолжительностью цветения менее трех месяцев. Panchen et al. (2012) решили использовать только виды с четкими начальными и конечными точками для исследования длительной и короткой продолжительности цветения. Panchen et al. (2012) обнаружили, что растения с более короткой продолжительностью цветения требуют меньшего размера выборки для получения значимых результатов при регрессии дня цветения к году.

Другие исследования, такие как Calinger, Queenborough & Curtis (2013) и Lavoie & Lachance (2006), не учитывали влияние продолжительности цветения и отмечали результаты Primack et al. (2004), которые не сообщили об отсутствии систематической ошибки, связанной с длинной или короткой продолжительностью цветения, при анализе средних оценок. Растения в тропических регионах часто имеют продолжительное цветение (Van Schaik, Terborgh & Wright, 1993; Fenner, 1998), но до тех пор, пока цветение не является непрерывным в течение года, методы, применяемые в регионах с умеренным климатом, также должны дать ценную информацию о влиянии климата. изменение фенологии в тропиках.Хотя исследования с использованием гербарных образцов для анализа долгосрочных изменений были ограничены регионами с умеренным климатом, в будущих исследованиях можно использовать круговую статистику для анализа долгосрочных фенологических изменений в тропических регионах (Fisher, 1993; Morellato, Alberti & Hudson, 2010). Циркулярная статистика использовалась для анализа фенологии цветения в нескольких исследованиях тропических полей, но в этих исследованиях отсутствовал долгосрочный анализ изменения климата (Novotny & Basset, 1998; Morellato et al., 2000; Cruz, Mello & Van Sluys, 2006; Rogerio & Araujo, 2010; Tesfaye et al., 2011; Надя, Мореллато и Мачадо, 2012; Назарено и Дос Рейс, 2012; Стаггемайер, Диниз-Филхо и Мореллато, 2010; Карвалью и Сартори, 2015; Кебеде и Исотало, 2016).

Усреднение температур

Основополагающее исследование Primack et al. (2004) исследовали средние температуры за три календарных месяца до даты цветения образца, предполагая, что дата цветения является функцией температур, испытанных в прошлые месяцы. Полевые исследования, такие как Fitter et al.(1995) показали, что средние температуры за разные периоды месяцев, предшествующих цветению, по-разному влияли на фенологию цветения. Совсем недавно Calinger, Queenborough & Curtis (2013) решили регрессировать месяц цветения со средними значениями температуры для каждого из одиннадцати месяцев до цветения. Они обнаружили, что средние температуры за три месяца до даты цветения показали самую сильную корреляцию с цветением (Calinger, Queenborough & Curtis, 2013). Роббирт и др.(2011) исследовали три набора средних значений температуры за трехмесячные интервалы и также обнаружили, что три месяца до цветения имеют наибольшую предсказательную силу. Аналогичным образом Rawal et al. (2015) регрессировали цветение по средним температурам для каждого вида за 1, 3, 6, 9 и 12 месяцев до цветения, потому что реакции могут варьироваться в зависимости от вида. Rawal et al. (2015) также обнаружили, что средняя температура за три месяца до этого оказала наибольшее влияние на время цветения для всех видов.

В других исследованиях использовались средние температуры весенних месяцев, поскольку весенние температуры обычно имеют наибольшую предсказательную силу для даты цветения (Miller-Rushing & Primack, 2008; Primack & Miller-Rushing, 2009; Robbirt et al., 2011; Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Парк, 2014; Park & ​​Schwartz, 2015). Бертин (2015) обнаружил интересную тенденцию, подтверждающую влияние весенних температур: чем раньше наступало среднее время цветения вида весной, тем больше с течением времени средние даты вида смещались в сторону более раннего дня в году. Роббирт и др. (2011) также обнаружили самую высокую корреляцию дня цветения со средними весенними температурами в марте, апреле и мае. Calinger, Queenborough & Curtis (2013) обнаружили значительные изменения в цветении в ответ на средние весенние температуры (февраль – май), но не в ответ на летние температуры (июнь – сентябрь).Гайра, Дхар и Белвал (2011) обнаружили самую высокую корреляцию между цветением и температурой в первые месяцы с декабря по февраль у гималайского многолетнего растения. В качестве альтернативы использованию среднемесячных температур Diskin et al. (2012) исследовали средние значения температурных аномалий или отклонений от общего долгосрочного среднего значения для периодов 2, 3 и 6 месяцев с января по июнь и обнаружили, что средние значения за шесть месяцев до цветения имели наиболее сильную корреляцию. Парк (2014) использовал средние температуры за трехмесячный период с начала весны до конца лета и обнаружил аналогичную тенденцию.Средние температуры были разделены на ранние, средние и поздние сезонные классы в период с февраля по октябрь. Парк (2014) обнаружил, что потепление повлияло на виды ранневесеннего класса больше, чем на другие классы. Park & ​​Schwartz (2015) также использовали ранние, средние и поздние сезонные классы для весны и лета и обнаружили, что средние фенологические явления следует моделировать иначе, чем ранние или поздние сезонные явления. Hart et al. (2014) использовали годовые температуры и температуры для каждого сезона (весна, лето, осень и зима) и обнаружили значительную корреляцию между средними годовыми и осенними температурами, но с противоположными эффектами.Hart et al. (2014) обсуждали, что более теплые осенние температуры могут отсрочить потребность в охлаждении для видов Rhododendron , что приведет к задержке цветения, в то время как более теплые годовые температуры приведут к улучшению цветения в целом. Другие исследования показали, что среднегодовые значения температуры так же полезны, как и весенние температуры. Davis et al. (2015) нашли аналогичные результаты между средними весенними и годовыми температурами и использовали среднегодовые значения в анализе. Галлахер, Хьюз и Лейшман (2009) также использовали среднегодовые значения температуры для анализа и объяснили, что средние сезонные значения коррелировали со средними годовыми значениями.

Мы рекомендуем исследовать влияние температуры путем анализа средних значений за несколько наборов месяцев до цветения для каждого вида, а не использовать только один фиксированный весенний интервал или только годовые температуры (Diskin et al., 2012; Robbirt et al., 2011; Calinger , Queenborough & Curtis, 2013). Следует соблюдать осторожность при анализе средних температур за одни и те же месяцы до начала цветения для всех видов, когда месяц цветения зависит от вида. Например, анализируя влияние средних значений температуры за три месяца до этого для всех видов, Calinger, Queenborough & Curtis (2013) обнаружили, что для многих видов цветение коррелировало с температурой на три месяца раньше, но для видов с более ранним средним днем ​​цветения. в апреле и январе температуры (за три месяца до цветения) не предсказывали дату цветения; вместо этого средние температуры за февраль, март и апрель были лучшими предикторами для этих видов.

Географическая изменчивость

Среди видов, которые имеют широкий географический ареал, различия в климате в разных частях ареала вида могут затруднить попытки соотнести день цветения вида с температурой. Для учета изменчивости климата в пределах ареала вида использовалось несколько методов. В раннем исследовании Lavoie & Lachance (2006) изучалось влияние климатических изменений на фенологию мать-и-мачехи ( Tussilago farfara L.) на расстоянии около 10 000 км 2 в Квебеке, Канада. Данные о температуре с 88 метеорологических станций были усреднены по всему этому диапазону. Чтобы учесть раннее таяние снежного покрова в южной части этого ареала, даты цветения особей в южных регионах были нормализованы с особями в северных регионах путем вычитания дополнительных периодов снежного покрова у особей на севере. Скорректированные даты указывают на то, что цветение произошло на 33 дня раньше в прошлом веке, в то время как исходные (нескорректированные) даты указали, что цветение произошло на 19 дней раньше в прошлом веке.

В то время как исследование Lavoie & Lachance (2006) скорректировало фактические даты для анализа, более поздние исследования в основном учитывают изменение климата с использованием климатических данных с географической привязкой в ​​различных масштабах. Калинджер, Куинборо и Кертис (2013) учли климатические изменения в Огайо, используя средние значения температуры из десяти климатических отделов США по всему штату, каждое из которых составляет около 8000 км 2 . В 1895 году на всей территории Соединенных Штатов было создано 344 климатических подразделения для более точного мониторинга климатических данных.Эти подразделения к настоящему времени накопили климатические записи за 100 лет (Guttman & Quayle, 1995). В более позднем исследовании Парк (2014) использовались средние температуры по округу США, где был собран каждый образец.

В других исследованиях учитывались климатические изменения по долготе, широте или высоте над уровнем моря. Роббирт и др. (2011) проанализировали географическое влияние долготы и обнаружили, что цветение произошло на 4,86 ​​дня раньше на градус долготы в западном направлении через южные прибрежные графства Англии.В более позднем исследовании Бертина (2015) биоклиматический закон Хопкинса использовался для нормализации дат на образцах. Хопкинс (1918) в целом утверждал, что на каждое увеличение градуса широты или на 121,92 м над уровнем моря события жизненного цикла растений и животных откладывались на четыре дня. Бертин (2015) обнаружил согласованность с биоклиматическим законом Хопкинса, используя широту и высоту, и решил нормализовать даты цветения, добавив ожидаемые фенологические отклонения как от широты, так и от высоты. Gaira, Dhar & Belwal (2011) также проанализировали изменение климата с использованием высоты над уровнем моря, когда данные о температуре не были доступны, предполагая, что 6.Изменение температуры на 5 ° C на каждые 1000 м высоты в районе Гималаев.

В других исследованиях использовались средние температуры по большим регионам. Ли и др. (2013) использовали данные о температуре, усредненные по 36 метеорологическим станциям в Тибетском автономном районе. Molnár et al. (2012) использовали средние температуры от 10 метеорологических станций по всей Венгрии и заявили, что данные были статистически неразличимы по станциям (∼93 030 км 2 ). Park & ​​Schwartz (2015) усреднили температуру с 13 станций в Южной Каролине, США (∼82, 931 км, 2 ).Более позднее исследование Robbirt et al. (2014) использовали средние температуры из области между Бристолем, Престоном и Лондоном, через Соединенное Королевство (∼17000 км 2 ). Роббирт и др. (2014) использовали географические подразделения, называемые вице-округами Ватсона, специально выделенные для целей сбора научных данных, как и в климатических подразделениях США. Роббирт и др. (2014) обнаружили, что средних значений температуры было достаточно, поскольку изменения климата в округах Ватсона, использованные в их исследовании, существенно не различались.

Для более точной оценки средних значений температуры в регионе в недавних исследованиях использовались географические информационные системы (ГИС) для проецирования более мелкомасштабных климатических слоев в регионе и извлечения данных о температуре из определенных точек глобальной системы позиционирования (GPS). Gallagher, Hughes & Leishman (2009) ссылались на местоположения GPS для каждого образца и извлекали средние значения температуры в точках GPS образца из карты средних значений температуры по всей Австралии с сеткой (разрешение ~ 5 км 2 ).Херефорд, Шмитт и Акерли (2017) также извлекли климатические данные из 176 мест сбора, чтобы проанализировать распределение видов и фенологию. Rawal et al. (2015) использовали ближайшую точку данных из средних климатических значений с координатной привязкой по Виктории, Австралия. Эдвардс и Стилл (2008) проанализировали климатические оболочки трав, назначив точки GPS для местоположений гербарных образцов, чтобы извлечь средние температуры из климатических карт с координатной сеткой (разрешение 250 м 2 ). Kosanic et al.(2018) вручную геопривязал местоположения с использованием образцов гербария и предоставил методологию для назначения GPS-координат при анализе распределения видов и фенологии. Стандартизация методов географической привязки местоположений гербарных записей без GPS-координат может позволить получить больше данных об образцах и больший размер выборки. Bloom, Flower и DeChaine (2018) разработали всеобъемлющий протокол для стандартизации пространственной точности местоположений образцов с географической привязкой для распределения видов.

Будущие исследования фенологии могут выиграть от таких методов географической привязки, потому что некоторые фенологические исследования включали только данные от образцов с координатами GPS. Исследования с использованием данных GPS могут учитывать изменение климата с более высоким разрешением, хотя точность по-прежнему зависит от базовых эмпирических данных и подхода к моделированию, используемого для создания климатических слоев ГИС.

Мы рекомендуем использовать наиболее точные с пространственной точки зрения данные о температуре, такие как климатические подразделения (Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Robbirt et al., 2014), а не средние показатели по штатам или регионам (Li et al., 2013; Park & ​​Schwartz, 2015). Использование данных образцов GPS для определения местных климатических условий из климатических слоев ГИС (Gallagher, Hughes & Leishman, 2009; Edwards & Still, 2008) теперь в целом более точное и удобное по сравнению с внесением общих и крупномасштабных поправок на широту и долготу. или возвышение (Gaira, Dhar & Belwal, 2011; Robbirt et al., 2011; Bertin, 2015). Если используются средние значения температуры для более крупных территорий, мы рекомендуем проверить изменчивость климата на более мелких участках, прежде чем использовать средние значения для более крупных участков (Lavoie & Lachance, 2006; Molnár et al., 2012; Роббирт и др., 2014).

Подтверждение: образцы гербария в сравнении с полевыми наблюдениями

Полевые данные часто комбинируются с данными гербарных образцов в анализах, что позволяет сравнивать, а иногда и подтверждать выводы, основанные на данных гербария (Primack et al., 2004; Miller-Rushing et al., 2006; Bertin, 2015). Primack et al. (2004) использовали образцы гербария для исторических данных и полевые наблюдения для текущих данных и объединили их в анализах.Исследования Miller-Rushing et al. (2006) и Bertin (2015) также сравнили данные гербарных образцов с полевыми наблюдениями. Миллер-Рашинг и др. (2006) обнаружили, что фенологические выводы, сделанные только на основе гербарных образцов, отличались от объединенных данных всего примерно на один день.

Раннее исследование, проведенное Borchert (1996), показало, что данные гербарного образца дали немного большую продолжительность цветения, чем полевые данные, но отметили, что в целом продолжительность была схожей. Borchert (1996) и Rivera & Borchert (2001) обнаружили, что фенологические данные с полевых участков в значительной степени перекрывают данные гербарных образцов с небольшими различиями.Незначительные различия между данными гербарного образца и полевыми данными в этих исследованиях помогли оправдать использование данных гербарного образца для анализа фенологии в более поздних исследованиях. Тем не менее, в нескольких более поздних исследованиях конкретно сравнивались фенологические оценки, полученные на основе полевых данных, с оценками, полученными на основе гербарных образцов.

Bolmgren & Lonnberg (2005) сравнили данные гербарного образца непосредственно с полевыми данными и обнаружили, что эти два набора данных в целом сильно коррелировали с небольшими различиями.Например, гербарные образцы показали немного более раннее среднее цветение весеннецветущих растений, чем полевые данные, но разница не была значительной (Bolmgren & Lonnberg, 2005). Более поздние исследования Robbirt et al. (2011) и Davis et al. (2015) также в первую очередь сосредоточились на проверке достоверности использования данных гербарных образцов. Роббирт и др. (2011) использовали регрессионный анализ по главной оси, чтобы сравнить даты пика цветения, полученные из гербария, с датами пика цветения, полученными в полевых условиях, и обнаружили высокую степень корреляции.Роббирт и др. (2011) обсуждали, как высокая степень корреляции между гербарными и полевыми данными также поддерживает идею о том, что географически разные записи не повлияют существенно на надежность любого набора данных. Исследование Davis et al. (2015) использовали парный тест t для сравнения среднего дня первого цветения между гербарными образцами и полевыми данными и не обнаружили статистической разницы. Davis et al. (2015) пришли к выводу, что и образцы, и полевые данные можно комбинировать и использовать как единое целое.

Чтобы увеличить размер выборки, Molnár et al. (2012) добавили около 2000 полевых наблюдений к примерно 5000 гербарным записям, в результате чего было получено 70% гербарных записей для исследования. Аналогичным образом Panchen et al. (2012) добавили около 2000 полевых записей к 1500 гербарным записям, в общей сложности 43% гербарных записей для исследования. Searcy (2012) объединил образцы гербария и полевые данные, а затем разделил объединенные данные на два периода времени (1863–1935 и 1994–2008). Данные гербарного образца могут дать некоторые преимущества перед полевыми данными.Bolmgren & Lonnberg (2005) и Primack et al. (2004) отметили, что использование гербарных образцов экономит время и ресурсы, особенно когда виды расположены в труднодоступных географических районах, таких как горные вершины или острова. Образцы гербария также собираются в течение более длительного периода времени из более крупной географической области, в то время как полевые данные часто поступают из определенных мест за более короткий период времени (Primack et al., 2004; Bolmgren & Lonnberg, 2005; Bertin, 2015; Davis et al. ., 2015).Образцы гербария также предоставляют долгосрочные записи, которые широко доступны для множественных исследований. Несмотря на критику, данные гербарных образцов показали достаточно схожие результаты с полевыми данными, поэтому данные гербарных образцов в настоящее время широко используются в фенологических исследованиях.

Выводы

Использование гербарных образцов для исследования фенологии цветения значительно расширилось за последнее десятилетие. По мере того, как усилия по созданию цифровых копий образцов и информации на этикетках накапливают большие массивы данных, быстро становятся доступными новые подходы к анализу реакции на изменение климата.Хотя небольшие размеры выборки часто использовались в ранних исследованиях фенологии, различные факторы, такие как широкий географический диапазон, могут потребовать большего размера выборки. На основе недавних проверок следует использовать оценки среднего цветения, а не первого цветения, потому что оценки первого цветения более чувствительны к выборке. Статистическое моделирование начала процесса цветения представляется еще одним многообещающим подходом к исследованию того, как изменение климата повлияло на начало цикла цветения (Pearse et al., 2017). Использование данных GPS, по-видимому, является шагом вперед в развитии методов изучения фенологии. Данные точек GPS позволяют сопоставить данные о температуре с более высоким разрешением в климатически разнообразных географических регионах. Исследования с использованием данных гербарных образцов продолжат помогать нам понять влияние недавнего изменения климата на репродуктивную фенологию растений. Другие аспекты фенологии растений, которые можно проанализировать с использованием гербарных образцов, такие как созревание плодов и появление весенних листьев, имеют важное значение для более высоких трофических уровней, которые могут включать редких животных, зависящих от растительных ресурсов (Everill et al., 2014; Зохнер и Реннер, 2014; Мендоса, Перес и Мореллато, 2016). Исследования с использованием гербарных образцов стали активом для долгосрочной оценки уязвимости к изменению климата. Эти исследования начали анализировать влияние изменения климата на состав сообщества (Miller-Rushing & Primack, 2008; Park, 2014), распределение видов (Hereford, Schmitt & Ackerly, 2017; Kosanic et al., 2018), сопутствующие опылители растений. отношения (Molnár et al., 2012; Robbirt et al., 2014), функциональные группы (Miller-Rushing & Primack, 2008; Panchen et al., 2012; Calinger, Queenborough & Curtis, 2013; Munson & Long, 2017) и филогенетические отношения (Bolmgren & Lonnberg, 2005; Molnár et al., 2012; Primack & Miller-rushing, 2012). Дальнейшие исследования филогенетических сигналов и пластичности необходимы для дальнейшего улучшения нашего понимания адаптации и устойчивости к изменению климата. Поскольку температура продолжает расти во всем мире, образцы гербария будут продолжать оставаться важным ресурсом для анализа фенологической реакции на изменение климата.

.
Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *